三角洲是一种常见且重要的沉积相，是油气聚集的有利场所，准确可靠的三角洲沉积模式, 对指导油气的勘探和开发有重要意义^[1]。遗迹学是研究现代和古代生物遗迹的一门学科^[2]，生物遗迹与其所在沉积环境有着密切的联系，在解释沉积环境方面有重要意义^[3-4]。现代遗迹研究可以确定造迹生物和沉积学变量^[5]，能够提供帮助解释古环境的重要现代信息。

国外对三角洲的现代生物遗迹研究较多，如Shahin E D等对弗雷泽河下三角洲平原、前缘以及边界海湾的生物遗迹进行了研究，将潜穴分布与物化参数联系起来并绘制了生物遗迹分布图^[6-8]；Zaki A A研究了尼罗河三角洲潮间带的海洋生物遗迹组合，提出尼罗河三角洲海岸沉积学-现代遗迹学模式^[9]；Chirananda De对恒河三角洲下游地区的现代生物遗迹进行了研究，揭示了普通底栖无脊椎动物的生存环境的性质和环境分带，并用于解释类似的遗迹化石和古海岸环境^[10]。国内大部分学者对珠江三角洲的研究包括其形成演化^[11-14]，古地理重建^[15-18]，油气^[19-21]，水文特征^[22-23]，化学元素特征^[24]等方面，也有少数学者对珠江三角洲凹陷盆地的遗迹相和边缘三角洲的生物遗迹^[25-26]进行了研究，但是对下珠江三角洲平原地区的现代生物遗迹研究较少，主要对滦河三角洲潮坪^[27]、黄河三角洲潮坪^[28-32]、杭州湾^[33]以及珠江三角洲前缘^[34]生物遗迹的组成和分布特征进行了研究,但对三角洲现代生物遗迹的研究广度和深度不够。

珠江三角洲受控因素复杂，生物种类繁多，尤其是三角洲平原一带。因此，本次工作主要研究下珠江三角洲平原现代生物遗迹的组成及分布特征，并与相似遗迹化石进行对比分析，旨在为古三角洲的恢复与重建提供更多现实依据。

1.   区域概况

珠江流域主要由西江、北江和东江三大水系组成，是珠江三角洲的主要建成者^[35]。珠江三角洲是由许多小三角洲组合而成的，包括西江三角洲、北江三角洲和东江三角洲，是一个复合型三角洲，水动力主要由潮汐和波浪控制，也有少数河流控制^[34-36]。本区属于不规则混合半日潮，潮差较小，平均潮差为0.86～1.57 m，最大潮差为2.29～3.36 m，磨刀门水道潮差最小，珠江三角洲属弱潮汐河口^{[34-35, 37-39]}。

珠江三角洲平原地区大致范围为21°52′～23°55′N、111°30′～115°50′E（图1），其中中部平原（番禺平原、顺德平原和大鳌子平原）是珠江三角洲的主要构成部分^[40-41]。研究区属于下珠江三角洲平原亚相，包括分流河道、洪泛平原和潮坪等多个微相，其大致范围为22°00′～22°24′N、113°03′～113°27′E，由河流和海洋共同作用^{[6, 42-44]}，本次研究共选取45个采样点。

图  1  研究区位置图

A：研究位置图，B：研究区域及采样点（白色圆圈表示采样点）。

Figure  1.  Location of the study area

A. The regional position of the study area, B. the area of study and the sampling points (White circles represent the sampling points).

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.   研究方法

本次研究所用到的方法有粒度分析、TOC分析、浑浊度与盐度测试、CT扫描、三维重构，其中粒度分析和浑浊度与盐度测试是为了获取生物所在沉积环境的相关数据，以便更好地分析生物与沉积环境的关系；CT扫描和三维重构是为了将所取样品进行处理，以便更好地观察生物潜穴特征。

2.1   取样

以下珠江三角洲平原为研究区，在每个采样点进行经纬度标记，对采样点内的生物及其遗迹进行拍照测量，并取得每个点位内的水样一份和沉积物两份。对于易采集且不易破坏的生物潜穴，用长15 cm、宽7.5 cm的PVC管进行取芯。取样完毕后，将未固结或含水量较多的沉积物进行自然风干，并记录表格。

2.2   粒度分析

粒度分析主要是对研究区内采集的沉积物样品进行分析，主要步骤如下：（1）将风干的样品称取0.2 g左右放入洗净的烧杯中，加入15 mL 10%的双氧水，加热至100 ℃，保持2 h去除有机质；（2）静止10 min后，加入10 mL10%的盐酸去除碳酸盐，静置48 h后待测。粒度测试使用Marvern Mastersizer 2000型粒度仪，测量范围为0.02 ～2000 μm，重复检测相对误差小于1%。

2.3   TOC分析

（1）称重：称取0.1 g左右待测沉积物样品，将样品倒入消解管底部。（2）消解：使用移液枪吸取2.5 mL 0.27 mol/L的重铬酸钾和3.5 mL 1.84 g/mL的浓硫酸加入消解管，摇匀后盖上盖子。消解仪开机，预热至100 ℃后将消解管放至消解仪进行消解，消解温度设置为135 ℃，消解30 min。（3）离心：消解管冷却至室温后加入去离子水，定容至25 mL。摇晃均匀后将溶液倒至离心管中，使用离心机进行离心。（4）测吸光度：吸取离心管中上清液至比色皿进行比色并读取数值。

2.4   浑浊度测试

使用NS型浊度计，测试步骤：（1）开机预热30 min后，选择适当的量程；（2）缓慢注入约20 mL水样后，将样杯平稳置入比色池，盖上比色池内盖，关闭比色池外盖；（3）待显示数据稳定后，即可读取被测溶液的浊度值，单位为NTU。

2.5   盐度测试

盐度测定使用的是精度较高的电导率法。操作步骤如下：（1）将电导率仪平稳地放在桌面上，接入电源并插入电极；（2）校准仪器后将可调电极浸入待测溶液；（3）读取测试结果并记录，测试3次后取均值。使用仪器参数如下：仪器名称SX813，测试精度±1%，分辨率0.01，盐度单位用‰表示。

2.6   CT扫描及三维重构

CT扫描实验在中国科学院南京土壤研究所进行，仪器参数如下：仪器名称Nanotom S，电压180 kV，功率15 W，细节检测能力高达200 nm。主要步骤如下：（1）断层扫描：由X射线源发射出X线束，对检测对象的特定体层的不同方向进行扫描，获得整个样品的二维投影数据。（2）计算机处理：将得到的数据导入Image J中转化为二维切面数据。

三维重构过程在中国科学院南京地质古生物研究所进行，使用VG Studio MAX软件对CT扫描的数据进行处理，恢复样品内部生物潜穴的3D形态。重构的三维立体图像进行后期分析和处理，主要包括体数据的分割、合并、镜像、光滑、渲染和动画等。

3.   沉积特征

研究区可划分为主河道、分流河道、废弃河道、天然堤和潮坪5个现代沉积微环境。点位26、33—34、39、41—44所在微环境为主河道；点位3—10、12、15、18、21、23、25、27—29、31—32、35—38所在微环境为分流河道；点位19所在微环境为废弃河道；点位11、16、40、45所在微环境为天然堤；点位1—2、13—14、17、20、22、24、30所在微环境为潮坪。

3.1   物理沉积构造

层理是水流作用于一定的沉积物所产生的某种几何形态的沉积单位^[45]，对解释古水流、沉积物类型以及沉积环境演变具有重要参考价值^[46]。珠江三角洲平原发育的层理类型有平行层理、交错层理、递变层理等^[38]，研究区内发育的层理类型主要是砂泥交叠所产生的水平层理。波痕也是珠江三角洲常见的一种沉积构造，研究区内发育的波痕类型主要为浪成波痕和流水波痕。除层理和波痕外，研究区内还发育有泥裂和河流冲刷构造。

3.2   物化参数特征

采样点的沉积物根据海洋调查规范(GB/T 12763.8-2007) 采用的等比制粒级划分可划分为粉砂、细砂和中砂3个等级（图2 A），具体粒度分布特征如下：点位3、13、14、33为中砂，点位4和点位6为细砂，点位8既有粉砂也有细砂，点位20和点位23既有粉砂也有中砂，其余点位均为粉砂。粒度由北向南整体呈递增趋势。

图  2  物化参数分布特征

Figure  2.  Distribution characteristics of physical and chemical parameters

下载: 全尺寸图片 幻灯片

研究区内总有机碳含量（TOC）大多在1%～3%之间（图2 B），主要分布在以粉砂为主的沉积环境中，与粒度存在负相关关系。盐度含量主要小于0.5‰，入海口处盐度含量较高，自北向南呈递增变化（图2 C）。浑浊度大多小于50 NTU，与盐度含量存在相关性（图2 D），自北向南整体呈递增变化。

4.   生物遗迹特征

研究区内主要的造迹生物有螃蟹（Brachyura）、沙蚕（Nereis succinea）、弹涂鱼（Periophthalmus）以及双壳（Bivalve）动物，部分采样点存在螺类（Spiral）和鸟类生物及痕迹。

4.1   主河道生物遗迹

主河道的造迹生物主要有丽彩拟瘦招潮（Paraleptuca splendida）、无齿东方相手蟹（Orisarma dehaani）、中华东方相手蟹（Orisarma sinense）、字纹弓蟹（Varuna litterata）以及双齿围沙蚕（Perinereis）等。

丽彩拟瘦招潮是34号点位的主要造迹生物，生物扰动明显。该生物潜穴层面呈典型的烟囱状（图3 A），层内潜穴呈I型，在潜穴周围存在呈点坑状的足辙迹（图3 B）。字纹弓蟹是44号点位的主要造迹生物，生物扰动明显。该生物的层面穴口为近圆形，直径1 ～2 cm，有含水量较高的沉积物颗粒堆积，可能是潮汐涨落影响螃蟹居住而被挖出。无齿东方相手蟹和中华东方相手蟹的居住迹较前两者大，潜穴口直径约3 cm，且部分穴口有沉积物被挖出的痕迹。

图  3  主河道（A-B）层面及分流河道层面（C-E）和层内（F-J）生物遗迹

A—C：螃蟹潜穴穴口和足辙迹， D：鸟足迹，E—F：弹涂鱼Y型潜穴及穴口，G：螃蟹L型、沙蚕Y型潜穴，H—J：沙蚕不同形态潜穴。

Figure  3.  The biological traces shown in surface of main river channel (A-B) and distributary channel (C-E), and in subsurface (F-J)

A-C:Burrow mouth and crab footprint, D: bird footprint, E-F: Y-shaped burrow and the mouth of Periophthalmus cantonensis burrow, G: the L- and Y-shaped burrows of crab and Perinereis, H-J: different shapes of Perinereis.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

双齿围沙蚕是26号点位的主要造迹生物，该点位沉积物为粉砂，浑浊度较低。该生物产生的层面遗迹主要为爬行迹，层内遗迹主要为居住迹。层内遗迹主要以潜穴为主，形态多为I型、L型和Y型，且潜穴密集，生物扰动明显。同时，观察到还有其与螃蟹共生现象。

4.2   分流河道生物遗迹

分流河道的造迹生物主要有丽彩拟瘦招潮（Paraleptuca splendida）、四齿大额蟹（Metopograpsus quadridentatus）、字纹弓蟹（Varuna litterata）、无齿东方相手蟹（Orisarma dehaani）、弹涂鱼（Periophthalmus cantonensis）、双齿围沙蚕（Perinereis）、河蚬（Corbicula fluminea）以及鸟类。这些生物产生的层面遗迹包括足辙迹、爬行迹、逃逸迹等，层内遗迹主要以居住迹为主。

丽彩拟瘦招潮是5号点位的主要造迹生物，生物扰动明显。该生物在层面留下的潜穴口直径约1 cm，在穴口周围有粪球状颗粒，可能是建造潜穴时挖出或是在潜穴周围食沉积物堆积而成（图3 C）。在5号点位还发现有鸟足迹（图3 D）。四齿大额蟹在点位3和点位6均有发现，生物扰动明显。3号点位潜穴呈烟囱状分布在砾石周围，穴口直径1 ～2 cm，基底较硬，周围还发现有鸟足迹。6号点位潜穴口有粪球状颗粒。在点位15水潭中发现有字纹弓蟹的足迹，该足迹杂乱无章，可能是受惊吓逃逸时所留下，觅食的可能性较小。无齿东方相手蟹分布较广，该环境下点位6和点位7均有分布。该生物在层面产生的遗迹有足辙迹、逃逸迹，层内潜穴呈Y型、I型等。

弹涂鱼是一种以泥质沉积物为食的两栖鱼类，该生物在层面中的遗迹主要为爬行迹、居住迹和觅食迹。在6号点位观察到完整的潜穴，层面有两个穴口便于受到威胁之后迅速返回潜穴，层内剖面为典型的Y型，潜穴底部水分渗透严重（图3 E-F）。在36号点位观察到弹涂鱼层面爬行的痕迹，爬行迹主要为拖迹，通过胸鳍支撑和推动身体前进，拖痕为沟槽状，形态为直型或曲型，长度可达15 ～20 cm，两侧有明显的胸鳍压痕。

双齿围沙蚕在多个点位均有分布。该生物是10号点位的主要造迹生物，生物扰动明显，未发现其他造迹生物。该点沉积物为细粉砂，含水量高，沙蚕的层内潜穴呈现L型，深度约3 cm（图3 H）。在一些点位存在沙蚕和螃蟹共生现象。如9号点位螃蟹潜穴呈现L型，内壁较光滑，可能是由于其分泌粘液对潜穴加固，沙蚕潜穴为明显的Y型，周边还存在双壳壳体所被覆盖的痕迹，推测为休息迹或者是死亡后的壳体被沉积物淹没（图3 G）。潜穴形态除Y型和L型外，观察到的双齿围沙蚕潜穴形态还包括简单形态I型和带有分支的复杂形态（图3 I-J）。

河蚬分布也比较广泛，产生的遗迹主要以居住迹或休息迹为主。河蚬潜穴所在沉积物一般为砂质沉积物，穴口呈椭圆形，约0.5 ～1 cm宽。层内潜穴一般为细长的简单形态如I型，且距离层面较近。

4.3   废弃河道生物遗迹

该环境中仅螃蟹一种造迹生物，未发现其他生物扰动。该生物层内潜穴呈L型、U型，穴口直径1 ～4 cm不等，深度约6 cm。

4.4   天然堤生物遗迹

天然堤的造迹生物主要有无齿东方相手蟹（Orisarma dehaani）、双齿围沙蚕（Perinereis）以及河蚬（Corbicula fluminea）。这些生物产生的层面遗迹包括足辙迹、爬行迹、逃逸迹等，层内遗迹主要以居住迹为主。

无齿东方相手蟹是45号点位的主要造迹生物，以层内居住潜穴为主要遗迹。潜穴形态呈I型，穴口直径约2 cm，深度可达10 cm。双齿围沙蚕在11和16号点位均有分布，是16号点位的主要造迹生物，生物扰动明显。11号点位的潜穴呈I型和V型，且在层面观察到其爬行迹（图4 A）；16号点位存在与螃蟹共生现象，层内潜穴呈Y型，深度约3 cm，内壁较光滑（图4 B），且潜穴密度较高。

图  4  天然堤（A-B）层内及潮坪层面（C）和层内（D）生物遗迹

A：沙蚕V型潜穴，B：螃蟹I型、沙蚕Y型潜穴，C：河蚬L型潜穴，D：带粪球状颗粒的螃蟹穴口。

Figure  4.  Biological traces on natural levee (A-B) and tidal flat (C), and subsurface (D)

A: The V-shaped burrow of Perinereis, B: the I- and Y-shaped burrows of crab and Perinereis, C: the L-shaped burrow of Corbicula fluminea, D: the burrow mouth with pellets or discharges of crab.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

4.5   潮坪生物遗迹

潮坪的造迹生物主要有丽彩拟瘦招潮（Paraleptuca splendida）、无齿东方相手蟹（Orisarma dehaani）、字纹弓蟹（Varuna litterata）、大陆拟相手蟹（Parasesarma continentale）、双齿围沙蚕（Perinereis）和河蚬（Corbicula fluminea）。这些生物产生的层面遗迹包括足辙迹、爬行迹、逃逸迹等，层内遗迹主要以居住迹为主。

大陆拟相手蟹是1号点位的主要造迹生物，未发现其他生物扰动。该生物在层面所造的遗迹有足辙迹（图5 A），层内潜穴形态类似于I型，直径约1 cm，深度约5 cm（图5 B）。分别在1号点位和2号点位采集柱状样品，经三维重构结果显示：1号点位约6 cm深的近Z型或L型潜穴（图5 C），其右切片呈现完整的I型（图5 D）；2号点位约3 cm深的近L型潜穴（图5 E），其右切片呈现近I型（图5 F）。

图  5  潮坪层面（A）和层内（B）生物遗迹以及三维重构（C和E）模型

A：螃蟹足辙迹，B：螃蟹I型潜穴，C－D：1号点位三维重构模型及右切片，E－F：2号点位三维重构模型及右切片。

Figure  5.  Biological traces on tidal flat (A) and subsurface (B), and the three-dimensional reconstruction (C and E)

A: Crab footprint, B: the I-shaped burrow of crab, C-D: the 3D model and the right section of Site 1, E-F: the 3D model and the right section of Site 2.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

河蚬潜穴呈L型分布在砂质沉积物中，穴口直径约0.5 cm，潜穴深度约6 cm（图4 C）。17号点位螃蟹潜穴周围有明显的粪球状颗粒，一方面是螃蟹建造潜穴时挖出，另一方面可能是螃蟹进食后吐出的颗粒（图4 D）。

5.   讨论

5.1   影响生物和遗迹分布的物化因素

首先，生物及其遗迹的分布受多种因素的影响，包括粒度、水动力条件、沉积速率、TOC含量、盐度和浑浊度等（图6）。粒度、水动力以及沉积速率三者是相辅相成的，粒度越细，水动力和沉积速率就越弱^[47]。而研究区内沉积物粒度以粉砂为主，且受到河流和潮汐的共同作用，因此能够为生物的生命活动提供良好的条件。TOC含量的高低能够影响以有机质为食物来源的生物，如部分螃蟹和弹涂鱼。一般情况下，TOC含量越高，生物丰度和分异度就越高^[48]。盐度和浑浊度对生物的生命活动影响较大，盐度的过高或过低，都会加速生物的死亡，而对于广盐性生物的影响就相对较小^[49]。浑浊度能够影响生物觅食通道，如高浑浊度会堵塞带有虹吸管的生物^[50-51]，如双壳类动物和沙蚕。对比不同区域的盐度和浑浊度，研究区南部两者含量较北部高，这也导致南部的生物遗迹丰度低于北部。

图  6  下珠江三角洲平原现代生物遗迹影响因素模式图

Figure  6.  The model of physic-chemical factor of the neoichnology assemblage in the Lower Pearl River Delta Plain

下载: 全尺寸图片 幻灯片

其次，这些环境因素也会影响生物的物种多样性^[52]。如丽彩拟瘦招潮和无齿东方相手蟹的分布，前者主要分布在受潮汐作用明显的地区，而后者一般分布在受河流作用的环境中，并且在研究过程中观察到前者的食物来源主要是沉积物中的有机质，而后者除了有机质外还会以水中悬浮物作为食物来源。

最后，人类活动也是影响生物和遗迹的一个重要因素。研究区位于下珠江三角洲平原，采样点大多位于人类活动的区域，因此也导致了不同区域内生物和遗迹在种类和数量上的差异。

5.2   对遗迹化石和遗迹相研究的类比意义

从前人对下三角洲平原遗迹化石和遗迹相研究方面：下三角洲平原分布的遗迹化石包括Arenicolites、Cylindrichnus、Diplocraterion、Gyrolithes、Ophiomorpha、Palaeophycus、Planolites、Siphonichnus、Skolithos、Taenidium、Teichichnus、Thalassinoides等，且属于Skolithos遗迹相和mixed Skolithos-Cruziana遗迹相（表1），其中遗迹化石Arenicolites、Cylindrichnus、Diplocraterion、Ophiomorpha以及Skolithos是典型的Skolithos遗迹相代表。这些遗迹化石有层面分布的水平遗迹也有垂直层面分布的I型、U型、L型等潜穴系统，造迹生物大多与环节类动物（如沙蚕）和甲壳类动物（如螃蟹）等有关。

表  1  下三角洲平原遗迹化石特征

Table  1.  Characteristics of trace fossils in the Lower Pearl River Delta Plain

遗迹化石	岩性	遗迹化石特征	现代遗迹类比	造迹生物	营养类型	遗迹相	参考文献
Arenicolites	砂岩	垂直于层面的U形或圆柱 形潜穴	√	蠕虫类	食悬浮物	Skolithos Ichnofacies, mixed Skolithos-Cruziana Ichnofacies	[53-65 ]
Cylindrichnus	砂岩	圆柱形潜穴	√	多毛类、甲壳类	食沉积物或食碎屑物
Diplocraterion	砂岩	U形潜穴或哑铃形潜穴		多毛类或甲壳类	食沉积物或食碎屑物
Gyrolithes	砂岩	垂直的螺旋状潜穴		甲壳类	食沉积物或食碎屑物
Ophiomorpha	砂岩	垂直的具有分支的潜穴		甲壳类	食碎屑物
Palaeophycus	泥岩或砂岩	垂直或弯曲的圆柱形潜穴		蠕虫类	食悬浮物
Planolites	砂岩	近圆柱到圆柱形的水平或倾斜构造的潜穴	√	蠕虫类	食沉积物
Siphonichnus	砂岩			双壳类	食悬浮物
Skolithos	泥岩或砂岩	垂直到略微弯曲的圆柱 形潜穴	√	环节类和蠕虫类	食悬浮物或被捕食者
Taenidium	泥岩或砂岩	圆柱形无分支无衬里的 回填潜穴		蠕虫类	食沉积物
Teichichnus	泥岩或砂岩	水平或近倾斜的无衬壁潜穴		蠕虫类	食沉积物
Thalassinoides	泥岩	有分支的水平或者垂直 的潜穴		甲壳类	食碎屑物
注：√表示在下珠江三角洲平原中观察到与遗迹化石相似的现代生物遗迹

下载: 导出CSV 

| 显示表格

从遗迹行为习性和可能的造迹生物的研究方面：下珠江三角洲平原所研究的现代生物遗迹层面分布主要有足迹、爬行迹等，层内潜穴形态有Y型、L型、I型等，这些特征与Arenicolites、Cylindrichnus、Diplocraterion、Ophiomorpha、Palaeophycus、Skolithos等遗迹化石相似，并且现代造迹生物主要是环节类沙蚕、甲壳类螃蟹及双壳类生物（图7），因此现代下珠江三角洲平原的现代生物遗迹进一步明确了上述遗迹化石可能的造迹生物（表1）。研究区内以潮汐作用的高能环境为主要特征，主要为砂质沉积物，且常见平行层理，生物遗迹既有层面类型又有层内类型，所观察到的螃蟹居住迹有简单的I型和U型等，这与遗迹化石Arenicolites和Cylindrichnus及其地层岩性相似，因此认为螃蟹是上述遗迹化石的可能造迹生物之一。所观察到的沙蚕居住迹包括简单的I型、U型、Y型和带有分支的复杂形态，这与遗迹化石Skolithos和Planolites及其地层岩性相似，因此认为沙蚕是这两种遗迹化石的可能造迹生物之一。所观察到的双壳造迹生物，其潜穴主要为简单的I型，这与遗迹化石Skolithos及其地层岩性相似，因此认为双壳类动物是该遗迹化石的可能造迹生物之一。这些遗迹呈现Skolithos遗迹相特征，因此可以建立相应的下珠江三角洲平原古遗迹分布模型。

图  7  生物遗迹分布模式

Figure  7.  Distribution pattern of biological traces

下载: 全尺寸图片 幻灯片

从遗迹埋藏学研究方面：研究过程中与前人发现的遗迹化石尤其是与Cruziana遗迹相相关的现代生物遗迹少有观察到，可能原因如下：①所在环境不同。Cruziana遗迹相通常可指示中等能量或低能环境，且常见于日常浪基面以下、风暴浪基面以上的开阔边缘海环境，研究区内多以潮汐作用影响的高能环境为主，但是整体水深较浅，不满足Cruziana遗迹相形成的水深条件。②沉积物及水动力条件不同。Cruziana遗迹相通常出现在粉砂—泥质沉积地层中，多由水平痕迹组成且少有垂直排列的潜穴，研究区内主要以中砂—粉砂质沉积物为主要特征，水动力相对较强，遗迹组合多为垂直潜穴。③营养类型不同：Cruziana遗迹相的造迹生物多以沉积物中的有机质为食，研究区内营养分布不均匀且以颗粒较细的粉砂等形式存在，不利于被底栖生物获取和利用。因此，大部分遗迹化石在下珠江三角洲平原中未观察到类似的。

6.   结论

（1）研究区共划分为主河道、分流河道、废弃河道、天然堤和潮坪5个微环境，生物遗迹主要分布在分流河道和潮坪环境中，发现的生物遗迹可分为层面遗迹（足辙迹、爬行迹和排泄迹等）和层内遗迹（居住迹）。观察到的造迹生物有甲壳类动物螃蟹、环节动物沙蚕、双壳类动物河蚬、弹涂鱼以及鸟类等，其中甲壳类螃蟹和环节动物沙蚕为主要造迹生物，两者生物扰动率比其他生物高，且部分点位存在共生现象。

（2）物化因素对生物遗迹的丰度和分异度有一定的影响。在粒度较细、有机碳含量较高、盐度和浑浊度较低的环境中，生物遗迹的丰度和分异度都相对较高。

（3）研究区内螃蟹居住迹有简单的I型和U型等，与遗迹化石Arenicolites和Cylindrichnus相似；沙蚕居住迹包括简单的I型、U型、Y型和带有分支的复杂形态，与遗迹化石Skolithos和Planolites相似；双壳潜穴主要为简单的I型，与遗迹化石Skolithos相似，并且研究区内主要呈现Skolithos遗迹相特征，这与上述遗迹化石所在遗迹相类似，进一步说明了上述3种遗迹化石的可能造迹生物类型。

致谢：感谢中国科学院南京土壤研究所陈捷老师在CT扫描中的帮助，感谢中国科学院南京古生物地质研究所殷宗军老师、吴素萍老师和罗茂老师对三维重构的帮助，感谢泰山学院张伟老师对粒度分析的帮助，感谢审稿专家提出的宝贵意见以及编辑部对本文的帮助。