Progress in in-situ observation of methane flux at sediment-water interface in cold seep
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摘要: 海底沉积物-水界面作为冷泉跨圈层活动最关键的界面，近年来已成为冷泉区碳循环研究调查的重点目标。为准确获取海洋沉积物-水界面的流体通量，客观重建界面环境过程，评估环境效应，必须发展一整套精确、高效、科学的水下原位甲烷通量测量技术。综述了当前海洋冷泉区沉积物-水界面甲烷通量研究的意义与价值，详细介绍了多种较为成熟的海洋沉积物-水界面甲烷原位通量测试技术工作原理、使用方法和优缺点等，如测试游离气泡态甲烷通量的渗漏帐篷、声学反射、时序影像等技术方法，原位溶解态甲烷膜脱气技术的甲烷传感器、激光拉曼光谱测量方法等，同时对全球该领域已经调查的地区、研究现状和进展进行了详细的介绍。最后从技术层面对这一研究领域未来的发展方向和趋势进行展望，以期为未来国内海洋冷泉区沉积物-水界面甲烷通量原位观测研究提供思路与方向借鉴。Abstract: As the most critical interface, the seabed sediment-water interface has become the key target of carbon cycle research in cold seep in recent years. To obtain accurately the fluid flux at marine sediment-water interface, reconstruct objectively the interface environmental processes, and evaluate the environmental effects, a complete set of accurate, efficient, and scientific underwater in-situ measurement techniques of methane flux shall be developed. The significance and value of methane flux at sediment-water interface in cold seep are reviewed in the topics including working principle, methods, advantages and disadvantages of free bubble methane flux seep tent, acoustic reflection, timing imaging, in situ dissolved methane membrane methane sensor, and laser Raman spectral measurement methods. The investigated regions, research status, and progress in the field are presented. Finally, the future direction and trend of development in this field are expected in technical aspect, to provide a reference for the in situ observation of methane flux in marine cold seep.
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Keywords:
- cold seep /
- sediment-water interface /
- methane flux /
- in-situ measurement /
- trend of development
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生物体的形态受功能和结构约束的影响，这意味着生物体的形态特征与其所处的环境和生态系统有关。然而，某些无运动能力的浮游生物，如浮游有孔虫、放射虫和硅藻等，这类生物的矿化骨骼具有多样的形态特征，但目前这些特征并不能提供明确的功能信息。有人提出，无运动能力的浮游生物的骨骼在调节水柱中的受力平衡方面起到一定作用[1-2]，但其产生作用的机制尚不清楚。
浮游有孔虫是一类重要的具有生物矿化壳体的浮游单细胞原生生物，广泛分布于全球海洋中。其壳体形态进化模式已经得到广泛研究[3]。这一类群在生物演化史中的成功和其丰富的多样性一部分归因于它们能够利用生活水体中的垂直栖息地分区[4]。浮游有孔虫不仅具有因属种而异的平均栖息深度，而且在其个体生长过程中也会发生栖息深度的变化，然而，控制它们垂直分布的因素仍然不明确[5]，前人提出了钙质壳体在调节这一类群的浮力和水体中垂向位置的作用[1]。此外，浮游有孔虫的形态分层与它们在上层水体中所生活的不同深度相对应[4]。因此，浮游有孔虫的功能形态、生活深度和垂直迁移之间可能存在密切关系。研究者提出了多种浮游有孔虫维持悬浮状态的机制，包括利用海洋表层的湍流再悬浮[6]，浮游有孔虫细胞质中原生质组成(如原纤维体)的生理调节[4,7-8]，以及骨架本身也有拖曳的特征和结构[9]。另外，浮游有孔虫的垂向迁移除了自身的因素，也与水团的性质密切相关，如温度、盐度、营养状况等的影响[4]。
为了更好地理解浮游有孔虫壳体的形态功能，研究不仅需要关注总体形态，而且还需要关注壳体的生长过程。浮游有孔虫在生长过程中遵循特定规律，即在其现有的壳体外生长新的房室，壳体的总体形态主要由这些房室的生长过程决定[4,10-12]。尽管理解形态功能对于研究浮游有孔虫的生物学、生态学和演化过程具有重要意义，但目前对此的认识仍然有限[13-14]。Lipps [15]的研究表明，壳体形态可能与有孔虫的密度、浮力以及抵抗下沉和湍流的能力有关。Caromel [13]则查明了大小、形状和钙化对沉降速度的影响，表明这些因素的内在限制可能比流体动力学功能更重要，决定了浮游有孔虫的深度分布和壳体形态。然而，个体发生过程作为总体形态的主要制约因素，却很少进行相关的研究。
对于有孔虫而言，钙质壳体内部记录了个体发育的过程，并可以使用各种方法进行分析[16-20]。在这些方法中，高分辨率X射线扫描和三维重建因其准确性、全面性和非破坏性而脱颖而出[21]。这种方法已成功应用于底栖有孔虫，提供了可视化、基本测量[22-24]，并揭示了细胞生长（通过腔室体积表示）与自然节律相关的恒定且显著的振荡[25]。在浮游有孔虫的研究中，这种方法已被用于研究进化与发育之间的联系，揭示壳体的生长和结构的基本模式[26]，并证明在个体发育过程中表面积与体积比的变化可以影响有机体对环境变化的脆弱性[12, 27]。尽管取得了这些进展，与底栖有孔虫相比，浮游有孔虫中观察到的多样的壳形态的生态学意义仍然不明确。
为了解浮游有孔虫如何通过钙质壳体的增长调节其受力，并理解壳体形态的生态学意义，本文重点研究了温跃层无刺浮游有孔虫属种个体。这些属种受到表面湍流的影响较小，且不具有像棘刺或外延的原生质网等复杂结构，这些结构会产生额外的下沉阻力。在这些相对简单的形态中，低密度的原生质可能是抵消钙质壳体重力的主要因素，使得浮力调节过程相对于有刺类群更为简单。本研究的目标是利用高分辨率X射线扫描和三维重建技术，结合一定的假设，揭示钙质壳体的发育如何影响这些生物的迁移行为。
1. 材料和方法
1.1 样品选择
本研究选择了5个无刺浮游有孔虫的标本进行研究：Globorotalia menardii、G. tumida、G. truncatulinoides、Pulleniatina obliquiloculata和Candeina nitida。此外，还选择了一种混合层种Globigerinoides ruber用于比较研究。这些标本来自于热带西太平洋海底沉积物柱状样顶部样品，海水深度约2 000 m。选择这个深度是为了确保标本的完全发育，并展示我们的方法在沉积物样品中的适用性。
标本的保存状态是一个重要考虑因素。无论是壁内还是壁外的矿物沉淀都可以与生物矿化骨架区分开，并可以在图像处理过程中去除。溶解是一个更大的挑战，因为它很容易影响到壳体的内部房室，导致早期生长阶段的数据丢失。然而，本研究使用的所有标本都保存了从第一个房室到最后一个房室的完整生长序列，表明保存状态良好。本研究在选择扫描个体时，在大量个体中进行筛选，选择了形状、大小具有代表性特征，保存完整且无不规则发育房室的个体，具有一定的普遍意义。
1.2 断层扫描
无论是Micro-CT还是SRXTM（同步辐射X射线断层显微术）[21]都可以提供适合我们研究的高分辨率图像，而SRXTM技术更加方便。上述标本在上海同步辐射装置的BL13W站进行扫描，像素长度为0.65 μm。扫描标本时旋转了180º，拍摄了501个投影。X射线束的能量设定为14.5 keV，以优化最大对比度。然后，使用Lanczos滤波器对数据集进行重采样，并将像素大小增加一倍，以获得更好的信噪比和更快的计算速度。
1.3 三维重建
该研究使用Amira 5.3.2软件（Mercury Computer Systems Ltd, www.tgs.com）进行了重建和分析。每个腔室的壳体和腔室需要手动分割重建。基于其不同的形态和灰度，将钙质壳体中的次生成分（例如包括的沉积物和自生矿物）手动去除。壳体和腔室的体积直接从软件中提取。
1.4 个体发育过程中的平均密度
如上所述，我们假设对于温跃层种无刺浮游有孔虫，平均密度是调节浮力的主要因素，因此可以通过重建个体发育过程中的平均密度变化分析浮力调节。在这里，我们模拟发育过程中个体的密度变化，假设钙质壳体完全被原生质填充，并拥有一定量的壳外原生质。这可以表示为方程：
$$ {\mathit{\rho}}_{n.\mathrm{mean}}=\frac{{\mathit{\rho}}_{\mathrm{cal}}\sum\nolimits_1^n{\mathit{V}}_{i.\mathrm{shell}}+{{\mathit{\rho}}_{\rm{cyt}}}(\sum\nolimits_1^n{\mathit{V}}_{i.\mathrm{cav}}+{\mathit{V}}_{\mathrm{extra}})}{\sum\nolimits_1^n{\mathit{V}}_{i.\mathrm{shell}}+\sum\nolimits_1^n{\mathit{V}}_{i.\mathrm{cav}}+V_{\mathrm{extra}}}$$ (1) 其中，ρn.mean为具有n个腔室的生物体的平均密度；ρcyt为有孔虫原生质的湿密度，ρcal为2.71g/cm3；Vi.shell和Vi.cav分别为从初房开始数第i个腔室的壳和腔室的体积；Vextra为外部原生质的体积。目前关于ρcyt在个体发育或物种间的变异还不清楚。在这里，我们使用Korsun [28]计算的1 g/cm3作为一个近似估计值。
估算Vextra的过程遵循了无刺浮游有孔虫腔室形成的报道过程[4]。我们设想了两个腔室形成过程的快照，其中第一个是在腔室的芽胚（bulge）形成和钙化过程开始之前。此时，外壳原生质被收回到壳内，然后一个具有薄透明膜覆盖和光密内部的细胞质凸起从孔口产生，同时新腔室的轮廓由原始腔室形成，但没有钙质添加到壳内[4]。此时，将新形成的腔室的体积分配给Vextra。因此，我们可以计算每个腔室形成过程中的这些特定时间片段的平均密度，用方程（2）表示为densitymin。
$$ {\mathit\rho}_{n.\min}=\frac{{\mathit\rho}\mathrm{_{cal}}\sum\limits_{ }^{ }_1^nV_{i.\mathrm{shell}}+{\mathit\rho}\mathrm{_{cyt}}\sum\limits_{ }^{ }_1^{n+1}V_{i.\mathrm{cav}}}{\sum\limits_{ }^{ }_1^nV_{i.\mathrm{shell}}+\sum\limits_{ }^{ }_1^{n+1}V_{i.\mathrm{cav}}} $$ (2) 我们考虑的第二个个体发育阶段是当所有原生质完全缩回到壳内并填满壳腔时，假设这个阶段代表了一个健康个体所需要的最少原生质量，对应于每个个体发育阶段的最大密度。使用方程（3）来计算ρn.max，表示为densitymax，即个体的平均密度的上限。
$$ \mathrm{\rho}_{n.\max}=\frac{\mathrm{\rho}_{\mathrm{cal}}\sum\limits_{ }^{ }_1^{n+1}V_{i.\mathrm{shell}}+\mathrm{\rho}\mathrm{_{cyt}}\sum\limits_{ }^{ }_1^{n+1}V_{i.\mathrm{cav}}}{\sum\limits_{ }^{ }_1^{n+1}V_{i.\mathrm{shell}}+\sum\limits_{ }^{ }_1^{n+1}V_{i.\mathrm{cav}}}$$ (3) 每个发育阶段中通过计算得到的平均密度只能近似于实际密度，主要误差来自于每个浮游有孔虫物种原生质密度数据的缺失，以及由于壳体分层所导致的难以准确分离各个阶段的壳体，目前尚无法弥补这些缺陷方法，需要进一步的研究。尽管存在这些限制，我们认为模型捕捉到了细胞体积、室壁形状和厚度变化对生命周期中个体密度影响的重要方面，并可能控制浮力和垂直迁移。
本研究中还包括了一种混合层栖息的有刺浮游有孔虫 G. ruber，采用方程（2）和（3）进行比较。尽管无刺属种和有刺属种具有相似的室内增加模式，混合层湍流可能为 G. ruber 和其他混合层属种提供额外的浮力[6]，而刺和原生质的结合可能显著影响其流体动力学特性，并使浮力调节过程复杂化，本研究不做深入探讨。
2. 结果
研究重建了6个浮游有孔虫标本的个体发育序列，所有标本都显示出了较为保守一致的发育过程，如表1所示。对于生长过程中房室大小的变化，第二个房室较初房变小，之后的房室体积迅速增大，总体积呈指数级增长，直至终房增长速度可能出现放缓（G. menardii、G. tumida）或减小（C. nitida）。对于生长过程中形态的变化，所有属种在初期阶段都是平旋，之后变成各个属种独特的形态。
表 1 6个研究标本的壳体数据统计Table 1. The test data of six research specimens of Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides, Pulleniatina obliquiloculata, Candeina nitida, and Globigerinoides ruber. The data includes the volume (μm3) of each chamber and shell, the calculated mean density value (g/cm3), and the test dimensions (μm)属种名 房室腔 体积/μm3 累计体积 /μm3 房室壁 体积/μm3 累计体积/μm3 densitymin /(g/cm3) densitymax / (g/cm3) 壳体大小/μm Globorotalia menardii c01 166 166 s01 377 377 38.3 c02 47 213 s02 162 539 2.09 2.23 28.9 c03 122 335 s03 236 775 2.05 2.19 36.0 c04 62 397 s04 257 1032 2.13 2.23 39.3 c05 194 592 s05 419 1451 2.09 2.21 38.9 c06 280 872 s06 544 1995 2.07 2.19 45.7 c07 414 1286 s07 976 2970 2.04 2.19 61.4 c08 586 1872 s08 1584 4554 2.05 2.21 73.7 c09 960 2831 s09 1635 6189 2.05 2.17 76.9 c10 1281 4113 s10 2724 8913 2.03 2.17 97.8 c11 2267 6380 s11 3950 12863 2.00 2.14 105.0 c12 3026 9406 s12 5076 17939 1.99 2.12 113.1 c13 4643 14050 s13 7064 25003 1.96 2.09 115.4 c14 10869 24919 s14 12170 37172 1.86 2.02 152.8 c15 16512 41431 s15 18521 55693 1.81 1.98 173.9 c16 20815 62246 s16 23276 78969 1.81 1.96 223.1 c17 38229 100475 s17 35268 114237 1.75 1.91 266.9 c18 110287 210762 s18 83977 198214 1.60 1.83 354.0 c19 187167 397929 s19 120059 318273 1.57 1.76 386.3 c20 343677 741606 s20 231420 549693 1.51 1.73 481.3 c21 714052 1455659 s21 878314 1428007 1.47 1.85 609.2 c22 995584 2451243 s22 2790535 4218541 1.63 2.08 765.0 G. tumida c01 414 414 s01 972 972 34.1 c02 179 593 s02 500 1472 2.06 2.22 52.7 c03 594 1187 s03 1272 2744 1.95 2.19 57.8 c04 1256 2443 s04 1775 4518 1.90 2.11 76.1 c05 1540 3983 s05 3044 7563 1.91 2.12 88.3 c06 3126 7109 s06 3263 10826 1.88 2.03 96.0 c07 5451 12560 s07 4788 15614 1.79 1.95 116.4 c08 6321 18881 s08 6153 21766 1.77 1.92 124.7 c09 12240 31121 s09 7897 29663 1.70 1.83 152.0 c10 25155 56276 s10 22104 51767 1.59 1.82 190.8 c11 52141 108417 s11 30346 82112 1.55 1.74 215.8 c12 111469 219886 s12 55245 137357 1.46 1.66 283.5 G. tumida c13 235483 455369 s13 172385 309742 1.40 1.69 385.5 c14 389404 844773 s14 301610 611352 1.46 1.72 515.1 c15 514510 1359283 s15 462381 1073732 1.53 1.75 556.2 c16 578820 1938103 s16 413016 1486749 1.61 1.74 655.9 c17 1140357 3078460 s17 1188047 2674796 1.56 1.80 781.4 c18 2212386 5290846 s18 1406219 4081015 1.57 1.74 932.9 c19 2578180 7869026 s19 4601611 8682626 1.58 1.90 1063.4 G. truncatulinoides c01 475 475 s01 759 759 24.0 c02 116 591 s02 263 1021 1.96 2.08 37.2 c03 308 899 s03 634 1655 1.91 2.11 46.6 c04 457 1356 s04 786 2441 1.94 2.10 55.5 c05 811 2167 s05 2855 5296 1.91 2.21 73.2 c06 1561 3727 s06 2144 7440 2.00 2.14 74.2 c07 2082 5809 s07 2906 10346 1.96 2.10 96.6 c08 4302 10111 s08 4953 15299 1.86 2.03 108.9 c09 8632 18743 s09 8935 24234 1.77 1.96 118.5 c10 14377 33120 s10 17830 42064 1.72 1.96 162.9 c11 28242 61362 s11 31657 73721 1.70 1.93 193.6 c12 64198 125560 s12 64840 138561 1.63 1.90 237.0 c13 103852 229412 s13 86609 225169 1.64 1.85 310.9 c14 188085 417497 s14 112457 337626 1.60 1.76 370.3 c15 325810 743307 s15 289320 626946 1.53 1.78 397.5 c16 727026 1470333 s16 432534 1059481 1.51 1.72 487.1 c17 1191190 2661522 s17 1715440 2774921 1.49 1.87 605.0 Pulleniatina obliquiloculata c01 996 996 s01 1379 1280 33.5 c02 739 1735 s02 937 2217 1.73 1.96 48.4 c03 1760 3495 s03 1519 3736 1.66 1.88 58.5 c04 4649 8144 s04 3417 7153 1.54 1.80 79.8 c05 13611 21754 s05 8354 15507 1.42 1.71 109.9 c06 38918 60673 s06 18227 33733 1.35 1.61 150.5 c07 92030 152703 s07 36149 69883 1.31 1.54 200.8 c08 195731 348434 s08 80291 150173 1.29 1.52 247.4 c09 415248 763682 s09 93320 243493 1.28 1.41 312.1 c10 854894 1618576 s10 174114 417607 1.22 1.35 376.4 c11 1392006 3010582 s11 366395 784002 1.21 1.35 459.2 c12 2900732 5911314 s12 701697 1485698 1.20 1.34 527.6 c13 4055033 9966347 s13 4283791 5769489 1.22 1.63 712.5 Candeina nitida c01 645 645 s01 794 794 31.9 c02 1278 1923 s02 1014 1809 1.50 1.83 50.6 c03 2292 4215 s03 1917 3726 1.51 1.80 63.1 c04 5461 9676 s04 3160 6885 1.48 1.71 81.6 c05 11501 21177 s05 6096 12981 1.42 1.65 102.9 c06 31140 52317 s06 12986 25967 1.34 1.57 130.5 c07 97271 149588 s07 29926 55893 1.25 1.47 175.6 c08 132344 281932 s08 48221 104115 1.28 1.46 223.2 c09 317086 599018 s09 91918 196033 1.25 1.42 279.6 c10 287951 886969 s10 75696 271729 1.31 1.40 298.8 c11 778892 1665862 s11 159270 430998 1.24 1.35 371.4 c12 834837 2500698 s12 190084 621082 1.25 1.34 412.3 c13 1292146 3792844 s13 228612 849694 1.24 1.31 454.7 c14 587528 4380372 s14 114253 963947 1.28 1.31 501.2 Globigerinoides ruber c01 699 699 s01 1632 1632 17.6 c02 395 1094 s02 1028 2661 2.02 2.21 23.1 c03 448 1542 s03 1189 3849 2.08 2.22 25.4 c04 778 2320 s04 1358 5207 2.07 2.18 35.0 c05 1162 3482 s05 2072 7279 2.02 2.16 36.7 c06 3043 6525 s06 3427 10706 1.90 2.06 43.1 c07 3579 10104 s07 5475 16181 1.88 2.05 48.0 c08 7621 17725 s08 11517 27698 1.82 2.04 60.6 c09 20766 38491 s09 16012 43709 1.72 1.91 67.2 c10 23090 61582 s10 17609 61318 1.71 1.85 76.4 c11 49052 110634 s11 47082 108400 1.61 1.85 92.8 c12 120446 231080 s12 71660 180060 1.55 1.75 116.9 c13 310757 541837 s13 410887 590947 1.43 1.89 146.3 c14 592439 1134276 s14 1243357 1834304 1.59 2.06 220.8 c15 1488848 2623124 s15 1626995 3461299 1.70 1.97 268.9 c16 2707299 5330423 s16 2311167 5772466 1.67 1.89 328.2 c17 6108941 11439364 s17 2240540 8013006 1.57 1.70 393.3 使用软件识别了每个生长阶段的房室腔和房室壁，并计算了它们的体积。使用方程（2）和（3），计算了上述两个转变阶段中生物体（壳体加原生质）的平均密度。每个标本的平均密度数据见表1。这里，使用densitymin和densitymax来代表ρmin和ρmax，其中densitymax表示每个生长阶段健康的浮游有孔虫可能达到的最大密度。如下所示，平均密度为1.20～2.23 g/cm3，这在野外实际观察或估算[29-31]的合理范围内。
G. menardii标本由22个房室组成，个体发育导致了平均密度的总体降低（图1A，图2）。densitymin从3个房室阶段的2.13 g/cm3降至20个房室阶段的1.47 g/cm3。由于厚碳酸钙外壳的生长，densitymin在21个房室阶段开始增加，并达到1.63 g/cm3。densitymax显示了类似的趋势，最终阶段的值为2.08 g/cm3，接近个体发育初始阶段的densitymin 2.09 g/cm3，其主要原因是形成了厚碳酸钙外壳。
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图 1 6个研究标本的个体发育平均密度变化和壳体生长模式Figure 1. The mean density and size growth patterns of six study specimens (Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides, Pulleniatina obliquiloculata, Candeina nitida, and Globigerinoides ruber)![]()
图 2 Globorotalia menardii 个体发育过程的三维渲染图字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 20 μm，B: 14 μm，C: 16 μm，D: 16 μm，E: 16 μm，F: 17 μm，G: 23 μm，H: 33 μm，I: 30 μm，J: 37 μm，K: 35 μm，L: 37 μm，M: 37 μm，N: 53 μm，O: 56 μm，P: 76 μm，Q: 85 μm，R: 113 μm，S: 118 μm，T: 145 μm，U: 178 μm，V, W, X: 211 μm。Figure 2. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia menardiiG. tumida标本由19个房室组成，形状与G. menardii相似，个体发育的平均密度变化趋势显示出不同的模式（图1B，图3）。densitymin从1个房室阶段的2.06 g/cm3降至12个房室阶段的1.40 g/cm3，然后在18个房室阶段增加至1.58 g/cm3。densitymax显示类似的模式，只有在个体的最终阶段，由于厚碳酸钙外壳的增加，进一步将密度增加至1.90 g/cm3，接近初始密度2.06 g/cm3。
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图 3 Globorotalia tumida 个体发育过程的三维渲染图字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 12 μm，B: 15 μm，C: 18 μm，D: 22 μm，E: 27 μm，F: 31 μm，G: 35 μm，H: 41 μm，I: 47 μm，J: 57 μm，K: 67 μm，L: 83 μm，M: 112 μm，N: 151 μm，O: 163 μm，P: 192 μm，Q: 224 μm，R: 274 μm，S, T: 304 μm。Figure 3. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia tumidaG. truncatulinoides标本含有17个房室，密度变化模式较为复杂（图1C，图4）。密度最小值从初房阶段的1.96 g/cm³增加到5个房室阶段的2.00 g/cm³，然后在16个房室阶段下降到1.49 g/cm³，在12个房室阶段，这种下降趋势发生变化。然而，密度最大值显示，从4个房室阶段到6个房室阶段，以及从9个房室阶段到12个房室阶段，增长趋势更为明显。最终阶段显示密度最大值为1.87 g/cm³，接近初始密度最小值1.96 g/cm³。
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图 4 Globorotalia truncatulinoides 个体发育过程的三维渲染图字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 9 μm，B: 13 μm，C: 15 μm，D: 18 μm，E: 23 μm，F: 28 μm，G: 30 μm，H: 34 μm，I: 40 μm，J: 50 μm，K: 58 μm，L: 76 μm，M: 89 μm，N: 112 μm，O: 134 μm，P: 160 μm，Q, R, S, T: 200 μm。Figure 4. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia truncatulinoidesP. obliquiloculata标本由13个房室组成，个体生长导致了密度最小值从初房阶段的1.73 g/cm3迅速减小到7个房室阶段的1.29 g/cm3（图1D，图5）。从8个房室阶段到12个房室阶段，密度最小值逐渐从1.28 g/cm3降低到1.22 g/cm3。密度最大值显示类似的趋势，厚碳酸钙外壳的形成大大增加了密度最大值，达到了1.63 g/cm3的最终阶段，接近初始密度最小值1.73 g/cm3。总体而言，密度较Globorotalia属的个体低，这主要是由于其房室形状更接近球形，且细胞质与壳体碳酸盐的比例较高有关。
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图 5 Pulleniatina obliquiloculata 个体发育过程的三维渲染图字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 16 μm，B: 15 μm，C: 17 μm，D: 23 μm，E: 30 μm，F: 41 μm，G: 55 μm，H: 68 μm，I: 85 μm，J: 103 μm，K: 115 μm，L: 130 μm，M, N: 170 μm。Figure 5. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Pulleniatina obliquiloculataC. nitida标本含有14个房室（图1E，图6）。个体生长过程中的密度最小值较低，并呈现出总体下降的趋势，范围从2个房室阶段的1.75 g/cm3减小到12个房室阶段的1.24 g/cm3。可以识别出两个生长阶段：密度最小值先从1个房室阶段的1.50 g/cm3迅速下降到6个房室阶段的1.25 g/cm3，然后在1.57 g/cm3到1.70 g/cm3之间振荡，直到最后阶段。1个房室阶段的密度下限为1.50 g/cm3，数值异常低，可能与它在现代浮游有孔虫中拥有最大的初房有关；最后一个阶段的密度上限相对较低，没有额外的方解石沉淀。
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图 6 Candeina nitida 个体发育过程的三维渲染图字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 13 μm，B: 17 μm，C: 23 μm，D: 29 μm，E: 37 μm，F: 49 μm，G: 63 μm，H: 77 μm，I: 92 μm，J: 110 μm，K: 138 μm，L: 154 μm，M: 166 μm，N, O: 171 μm。Figure 6. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Candeina nitidaG. ruber标本中包含17个房室，最后一个阶段出现钙化（图1F，图7）。密度下限从2房室阶段的2.13 g/cm3降至12房室阶段的1.43 g/cm3，然后在1.57 g/cm3至1.70 g/cm3之间振荡，直到最后阶段。密度上限呈类似趋势。值得注意的是，在11房室阶段和15房室阶段之间，密度上限和密度下限之间的差异特别大。
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图 7 Globigerinoides ruber 个体发育过程的三维渲染图字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 6 μm，B: 6 μm，C: 6 μm，D: 9 μm，E: 9 μm，F: 11 μm，G: 13 μm，H: 16 μm，I: 17 μm，J: 19 μm，K: 23 μm，L: 28 μm，M: 39 μm，N: 58 μm，O: 69 μm，P: 83 μm，Q, R: 96 μm。Figure 7. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globigerinoides ruber3. 讨论
个体发育的平均密度变化可能与浮游有孔虫的垂直迁移行为中特定物种对壳体功能的调节密切相关[4, 32-34]。通过流体动力学的方法，模拟得到了壳体大小和形状对沉降的影响[13]，结果表明当物体密度保持恒定时，沉降速度与大小近似呈线性关系，而与形状无关。在这里，我们增加了对壳体和细胞质质量，即平均密度，在个体发育过程中的相对贡献的考虑，这在研究的标本中表现出显著的种间差异。尽管前人研究了包括大小、总体形状、横截面形状、盘卷方向和个体发育过程等在内的许多壳体的形态指标，以确定形态与生活环境的关系[27,29,35-39]，但本工作针对个体生长过程中平均密度变化模式的特定生态意义的研究为进一步讨论潜在机制提供了可能。
我们提出，受densitymin和densitymax的约束，平均密度变化模式界定了壳体调节浮力以维持生理功能的范围。其中，densitymin表示个体在特定发育阶段结束时可以达到的最小平均密度，而densitymax表示后续阶段中该个体在健康状态下的最大平均密度（假设细胞质在最后阶段不收缩）。 在此范围内的所有平均密度值对该个体来说都是可用的，由钙质壳体和细胞质质量的比率决定。因此，对于温跃层无刺浮游有孔虫属种，个体发育过程中的个体平均密度变化可能由水团的性质、食物、光线等因素共同作用，决定了浮游有孔虫的垂向迁移行为。
3.1 浮游有孔虫个体生长过程中平均密度变化的生态意义
温跃层无刺浮游有孔虫属种的平均密度变化可能是调节它们浮力状况的因素之一，并可能控制幼年阶段上升和末期阶段下沉。在幼年阶段，所有研究的标本都显示出慢速增长、扁平的低螺旋的形状，并且雷诺数低于0.5 [13]，这可能导致较慢的沉降速度或悬浮。在个体生长的末期阶段，钙质加厚会显著增加平均密度，而对壳体大小影响不大，从而导致下沉行为。对于中间阶段，平均密度变化可能不是流体力学性质的主要控制因素，而壳体形状的多样性、壳体尺寸的比较快速增大以及雷诺数的变化使调节过程复杂化。我们认为，在这些阶段，平均密度和壳体形状变化共同影响流体力学行为，可能是影响多样化的垂直分布的因素之一。
对于本研究中的温跃层无刺浮游有孔虫属种个体，个体发育过程的平均密度变化模式显示在约100 μm之前，densitymin和densitymax都呈缓慢下降趋势，之后有所下降，而densitymin和densitymax主要在最后两个腔室中明显增大。尽管在不同的属种之间存在差异，在前期发育阶段中，densitymin和densitymax之间的差异表现出相对稳定的值，表明这些发育阶段的壳体具有类似的调节能力范围。从成年阶段开始，densitymin和densitymax之间的差异逐渐增加，扩大了调节能力范围，并对应着更大的迁移范围。在最后阶段中密度最大值的显著增加极大地提高了生物体下降的能力，这与繁殖有关。
本研究分析了混合层有刺浮游有孔虫G. ruber以进行比较。结果表明，其密度变化模式可能与浮力没有直接关系，因为该物种具有刺和大量外部细胞质。从1个腔室至10个腔室阶段的个体发生发育密度显示出迅速下降的趋势，而壳体的尺寸缓慢增加；这些阶段存在刺[18]，这可以极大地提高其下沉的阻力（图7F）。这些特征可能表明了一个快速的上升过程。在11个腔室阶段之前，densitymin和densitymax之间的差异表现出微小的振荡，表明相对稳定的浮力调节能力。然而，从12个腔室到最终阶段，平均密度变化显著，densitymin和densitymax之间的差异显著增加，表明其增强的负浮力调节能力，可能受到混合层湍流、壳体刺状构造和外壳原生质网的影响。
3.2 对浮游有孔虫的形态演化和古海洋学意义的启示
作为无自主运动能力的浮游生物，浮游有孔虫如何调节其在水体中的垂直位置仍然是个悬而未决的问题。先前的研究表明，这个过程可能与壳体形态的多样性有关，但机制尚不清楚。我们认为，浮游有孔虫壳体中记录的平均密度变化的信息可能对解决此类问题至关重要，并且通过分析可以更好地理解浮游有孔虫壳体形态的多样性。有孔虫成年个体的壳体形态是通过增加不同形状、位置和壁厚的新房室来构建的[10-12]，这导致了不同发育阶段平均密度的差异。这种差异可以改变浮力状态和浮力调节范围，从而成为影响占据水体中不同的垂直生态位的因素之一。为了适应变化的水体分层结构，浮游有孔虫可以通过个体生长过程中的形态变化实现浮力的调节，最终表现为壳体形态的演化。
另一个重要的领域是利用沉积物中的浮游有孔虫的壳体来恢复古海洋学和古气候学的信息。虽然形态学是生物生活环境的重要指标，但是对浮游有孔虫壳体形态而言，这方面的研究并不广泛。主要原因是壳体的形态功能并不清晰，也没有有效的指标来将形态学与古海洋变量联系起来。壳体形态的演化受到个体发育进程的影响，反映了生物体适应水体结构或营养层变化而调节浮力的能力的过程。因此，定量化的壳体形态的变化指标可能成为古代海洋水体分层结构变化的一个潜在指标。
4. 结论
作为调节浮游有孔虫流体动力学行为的重要因素，平均密度在个体发育过程中显示出相当大的变化，并且其变化模式在不同形态的种类中也有所不同。平均密度的变化可能是调节浮游有孔虫在初始和最终阶段垂直迁移的影响因素之一。温跃层无刺浮游有孔虫个体发育过程中的平均密度变化显示，形态变化通过个体发育导致不同浮力调节能力，限制了个体发育过程中的垂直迁移行为。有刺浮游有孔虫G. ruber的结果显示，其个体发育后期的平均密度变化显著，表明壳刺对浮力调节的较大影响。这种认识对浮游有孔虫的形态演化和古海洋应用具有重要意义。个体发育中的平均密度变化可能是浮游有孔虫在个体发育过程中实现垂向迁移的方式之一。浮游有孔虫壳体形态差异反映的个体发育过程中平均密度的变化可能与水团的性质、食物、光线等因素共同作用，决定了浮游有孔虫的垂向迁移行为。本文提出了在古海洋学应用中引入浮游有孔虫壳体形态指标，尤其是恢复古海洋水体结构方面的可能性。
致谢：感谢上海同步辐射光源BL13W站的何友、谢红兰和付亚楠对扫描工作的帮助，同时感谢“科学”号科考船和船员对沉积物样品采集的帮助。
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图 6 半自动气泡计数法处理流程示意图[57]
a: 从原始图像中选定气泡计数区域并转换灰度；b-c: 消除气泡计数区域的背景图像并将气泡转化为(d)中的亮斑；e: 对每一帧图像的每根像素线上的气泡数进行计数求和、取平均值。
Figure 6. Schematic diagram depicting the image‐processing method using semi-automatic bubble counting
a: Bubbles shown in the original image are cropped and counted and the image is converted to grayscale; b-c: the background image of bubble counting area is removed, and bubbles are converted into bright spots as shown in (d); e: the number of bubbles on each pixel line of each frame of image are counted, summed, and averaged.
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图 8 甲烷及其他化学参数随时间变化特征[64]
a-c: 甲烷浓度， d-e: 甲烷中稳定碳同位素，f-h: 氯离子浓度及硫酸根浓度，i-k: 溶解无机碳同位素；OLW为海底以上25 cm处，SWI为沉积物水界面处，7 cmbsf为海底以下7 cm处。
Figure 8. Characteristics of methane and other chemical parameters over time[64]
a-c: Methane concentrations; d-e; stable carbon isotopes of methane; f-h: chloride and sulfate concentrations; i-k: stable carbon isotopes of DIC (dissolved inorganic carbon). OLW: overlying water from 25 cm above seafloor. SWI: sediment-water interface. cmbsf: centimeter below seafloor
表 2 圣塔芭芭拉海峡COP重要渗漏点沉积物-水界面气体通量[53]
Table 2 Gas fluxes at water-sediment interface from SantaBarbara marine seeps[53]
渗漏点 调查区域
面积/km2渗漏活跃区
面积/km2Qmax
/(m−3·m−2·d−1)Qtotal
/(m−3·d−1)Platform Holly 0.367 0.034 0.75 1 490 Seep Tent 0.338 0.051 0.19 990 La Goleta 0.375 0.215 0.57 5 350 Patch 0.366 0.203 0.13 4 220 Trilogy 0.747 0.187 2.6 8 980 
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