Three-dimensional reconstruction of ontogeny of planktonic foraminifera in tropical West Pacific sediments and its ecological and paleoceanographic implications
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摘要: 浮游有孔虫钙质骨骼的生物学功能及其作用机制尚不完全清楚，之前的研究认为壳体通过提供负浮力在调节浮游有孔虫的受力平衡中起作用。然而，很少有研究对浮游有孔虫的个体发育过程进行重建和定量分析以揭示在其生命过程中壳体的功能。本研究利用同步辐射X射线断层显微术（SRXTM）重建了来自热带西太平洋沉积物岩芯中的6个不同属种的浮游有孔虫壳体的个体发育。通过计算每个腔室形成前后的壳体和细胞质的总质量，能够确定整个个体发育过程中的平均密度变化模式。不同生态位属种的平均密度变化模式差异显著，表明浮力调节可能与生命周期中的垂直迁移有关，尤其是对于无刺浮游有孔虫属种。个体发育过程中的平均密度变化模式揭示了整个个体发育过程中浮力调节的范围，这可能是影响无刺浮游有孔虫属种垂向迁移的因素之一。此外，浮游有孔虫的形态演化可能涉及对生活水体垂直结构变化的适应。Abstract: The biological function and mechanism of the calcareous skeletons of planktonic foraminifera are not fully understood. Previous studies have suggested that the shell plays a role in regulating the force balance of planktonic foraminifera by providing negative buoyancy. However, few studies have reconstructed and quantitatively analyzed the individual development process of planktonic foraminifera to reveal the function of the shell throughout their life cycle. We used synchrotron X-ray tomography to reconstruct the individual development of planktonic foraminiferal chambers from six different genera in sediment cores from the tropical western Pacific. By calculating the total mass of the shell and cytoplasm before and after the formation of each chamber, we were able to determine the average density variation pattern during the entire individual development process. We found significant differences in the patterns of average density among different ecological niche genera, suggesting that buoyancy regulation may be related to vertical migration during the life cycle, especially for non-spinose planktonic foraminifera genera. The density patterns also reveal the range of buoyancy regulation throughout the entire individual development process, which may be one of the factors on the vertical migration of non-spinose planktonic foraminiferal genera. Furthermore, the morphological evolution of planktonic foraminifera chambers may involve adaptation to changes in the vertical structure of the living water column.
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Keywords:
- planktic foraminifera /
- functional morphology /
- ontogeny /
- mean density /
- paleoceanography
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随着石油勘探和钻井技术的发展，目前海底扇已成为世界各地油气田重要的产油气储层，同时也是未来的勘探重点。关于海底扇成因研究，早在1885年Forel就提出了深水浊流的概念[1]。1962年，Bouma总结出了浊流的层序特征（即著名的“鲍马序列”）[2]。20世纪70 年代，Vail 等发现了全球海平面周期性变化的规律性，指出海底扇沉积体系与相对低海平面相关，重力流沉积主要发育在相对海平面下降期间，并建立了海底扇叠加模式[3]。Bouma提出相对海平面下降在沉积物搬运到陆架边缘的过程中具有特别重要的作用[4]。Muntingh等认为高位沉积物的粒度和分布对海底扇沉积是富砂或富泥具有直接影响，古地理重建需要考虑前期高位体系域[5]。
近年来，乐东–陵水凹陷新近系岩性圈闭成为南海海域勘探的热点，发现了多个大气田。陵水17、陵水25区相继钻探成功，在中央坳陷带中央峡谷水道砂内获得千亿方大气田，证实了乐东–陵水凹陷是富生烃凹陷，并发育大量有利储集体。目前乐东–陵水凹陷的油气发现与浊积水道、海底扇密切相关，且剩余海底扇储集体成群、成带分布，显示了千亿方天然气勘探潜力，是琼东南盆地增储上产的重要勘探领域[6-9]。为了获得更多天然气发现，提高岩性圈闭的勘探成功率，应加强海底扇识别及沉积模式研究。
钻探揭示梅山组海底扇为多物源供应，其类型及沉积样式多变，储集体成因机制、沉积规律及内部有利单元不同，储层非均质性强。前人在海底扇的沉积控制因素、控制海底扇发育的坡折带特征及资源潜力方面取得一定认识，如左倩媚等认为琼东南盆地深水区海底扇的形成受古地貌、物源、海平面升降以及构造运动等综合因素控制，新近系海底扇成藏条件优越，是深水区下步勘探的有利领域[10]；田珊珊等认为研究区主要发育断裂坡折带、挠曲坡折带和沉积坡折带，它们控制了储层的沉积，是极其重要的油气圈闭形成的有利部位[11]；但对于不同类型的海底扇沉积特征、沉积模式与有利沉积单元的分布问题认识不清。因此，本文从钻井取心入手，综合运用测井、FMI成像测井及分析化验等资料，总结出梅山组海底扇的相标志、沉积特征及沉积模式等，建立了研究区海底扇沉积微相识别图版，明确了有利沉积单元的时空分布规律，促进了对研究区海底扇的深入认识，以期对该区的油气勘探与开发具有积极的指导作用。
1. 区域地质概况
琼东南盆地位于中国南海北部大陆边缘（图1），西边以1号断层为界与莺歌海盆地相接，东北为神孤隆起，北邻海南隆起，南靠永乐隆起，为一新生代大陆边缘断坳盆地。盆地总体呈北东向延伸，平面上分为北部坳陷带、中部隆起、中央坳陷带、南部隆起和南部坳陷带，呈“三坳两隆”的构造格局，乐东–陵水凹陷位于中央坳陷带西区。其构造演化经历了古近纪断陷阶段和新近纪—第四纪裂后拗陷阶段，从已钻井发现地层，依次沉积了渐新统崖城组、陵水组、中新统三亚组、梅山组、黄流组、上新统莺歌海组及第四系乐东组[12-14]。
乐东–陵水凹陷位于中央坳陷带西部，西边以1号断层为界与莺歌海盆地相接，东北为松南低凸起、北礁凹陷，北邻陵水低凸起，南靠陵南低凸起。乐东–陵水凹陷构造演化经历古近纪裂陷期和新近纪—第四纪裂后期。其中，中新世以来的裂后拗陷期可细分为早中新世—中中新世以来的裂后缓慢热沉降和晚中新世—第四纪的裂后加速沉降。
渐新世末期，受区域构造抬升影响，形成S60裂后不整合面，琼东南盆地各凹陷总体上被填平补齐[15-16]。梅山组沉积时期，琼东南盆地发生两次大规模海退，在此背景下，重力流广泛发育，北部陆坡发育多条侵蚀峡谷，陆架高位域三角洲富砂沉积物通过侵蚀峡谷越过沉积坡折带在限制性的低洼区沉积低位域海底扇。梅山组沉积早期，沉降中心在陵水凹陷；梅山组沉积晚期，沉降中心逐渐向乐东凹陷迁移[17-18]。
梅山组时期，乐东–陵水凹陷总体上为半深海—深海沉积体系。岩性为浅灰—灰色砂岩、浅灰色泥岩，夹薄层粉砂岩、细砂岩[19]。
2. 梅山组海底扇相标志分析
2.1 海底扇岩相特征
2.1.1 岩性和粒度
已钻井揭示，梅山组海底扇主要为粉砂岩、泥质粉砂岩、粉砂质泥岩、泥岩。砂岩以浅灰色为主，泥岩以灰色和深灰色为主，表明碎屑物沉积时位于水下还原环境（图2）。砂岩质纯，说明经过远距离搬运。
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图 2 A井岩心沉积构造特征图a. 3 791.69～3 791.99 m，灰色粉砂岩，中部夹一套2 mm厚的小型交错层理；b. 3 792.5～3 792.8 m，灰色粉砂岩，块状构造为主，中部含有冲刷面；c. 3 802.64～3 802.94 m，深灰色泥岩，泥岩中可见大量虫孔及生物扰动。Figure 2. Sedimentary structures of the core from Well A取心段砂岩岩石类型主要为岩屑石英砂岩，其次为石英砂岩，以粉细粒为主，次为粉粒，砂岩成熟度较高，说明沉积时远离物源（图3）。
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图 3 乐东–陵水凹陷梅山组砂岩成分三角图1−石英砂岩，2−长石石英砂岩，3−岩屑石英砂岩，4−长石岩屑石英砂岩，5−长石砂岩，6−岩屑长石砂岩，7−混杂砂岩，8−长石岩屑砂岩，9−岩屑砂岩。Figure 3. Classification of Meishan Formation sandstone of the Ledong-Lingshui Sag分析已钻井的泥岩岩心和录井资料发现，梅山组泥岩较软—中硬，质较纯，部分含灰质，弱—中等，可塑。图2c泥岩中可见大量虫孔及生物扰动现象，局部生物扰动强烈，导致层理完全破坏。综合以上岩性特征认为研究区梅山组为陆坡—深海沉积环境。
分析研究区梅山组已钻井的粒度概率累积曲线发现，都以跳跃组分与悬浮组分的两段式组合为主，悬浮总体与跳跃总体交截点在3～5Φ，斜率高，分选好，进一步表明沉积时为远源沉积（图4）。
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图 4 梅山组海底扇粒度特征Figure 4. Grain size distribution pattern of the submarine fan of Meishan Formation in Ledong-Lingshui Sag在研究区梅山组钻井C-M图上可以看到，各点的连线总体上表现为与C=M基线平行的特征，表明为浊流沉积（图5）。另外，A井有少量点落在牵引流区域内，说明后期还受到牵引流改造。
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图 5 梅山组海底扇钻井C-M图Figure 5. C-M diagram of the submarine fan of Meishan Formation in Ledong-Lingshui Sag2.1.2 沉积构造
研究区目的层段取到代表性岩心和壁心（图2），岩心观察表明，储层段主要以粉砂岩为主，发育块状构造、小型交错层理和冲刷面。泥质粉砂岩、粉砂质泥岩中发育波状层理、脉状层理，生物扰动较强，虫孔以倾斜和水平为主，反映了半深海—深海沉积环境。
2.2 海底扇测井相特征
2.2.1 测井曲线幅度、形态
在岩相特征识别的基础上，综合测井曲线幅度与形态和校正后的录井岩性组合特征进行分析，划分测井相，总结出研究区的典型沉积微相识别图版（图6）。
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图 6 乐东–陵水凹陷梅山组海底扇典型沉积微相识别图版Figure 6. Typical sedimentary microfacies identification plate for the submarine fan of Meishan Formation in Ledong-Lingshui Sag通过研究分析，在研究区总共识别出水道、水下天然堤等6种微相类型，各微相测井曲线特征分别为：海底扇中扇水道主要表现为高幅箱形或钟形；水下天然堤为中幅微齿化漏斗形或指状；砂质碎屑流表现为高幅微齿化箱形；滑塌为中幅齿化线形；水道间表现为低幅锯齿状线形或漏斗形；半深海相泥以低幅平直线形为特征。
2.2.2 电成像
电成像测井可用于岩性和沉积构造识别。岩性由细变粗则静态图像由亮变暗，动态图像可显示一些典型的沉积构造现象。观察A井梅山组的FMI成像测井解释图（图6），可见鲍马序列中的块状构造和波状层理，说明有浊流沉积；还可见到滑塌，进一步指示重力流沉积；在泥岩中见层状构造和块状构造发育，指示半深海—深海陆坡泥沉积。
综合分析认为梅山组为海底扇沉积，在研究区识别出以下5种主要的沉积微相，各沉积微相的相标志特征如下所述：
（1）水道微相
水道微相在研究区各气组均有发育，岩性主要为浅灰色粉砂岩。岩石类型以岩屑石英砂岩为主，少量石英砂岩；碎屑成分以石英为主，次为岩屑，长石含量最少，为中—高成分成熟度。FMI动态图像显示发育的沉积构造主要有波状层理、交错层理和块状层理，壁心观察可见交错层理；在自然伽马曲线上表现为高幅齿化箱形和钟形，在地震剖面上表现为中低频连续强振幅，具下切特征，是研究区最有利的储集相带。
（2）水下天然堤微相
水下天然堤主要发育在水道的侧缘，由于海底扇沉积砂体快速堆积，水道摆动频繁，从水道边部漫溢沉积形成的，储层物性比水道差。岩性主要为粉砂岩、泥质粉砂岩。岩石类型以岩屑石英砂岩为主，少量石英砂岩；碎屑成分以石英为主，次为岩屑，长石含量最少，为中—高成分成熟度。FMI成像测井发育的沉积构造主要有脉状层理、水平层理，并见双向泥岩条纹、爬升波纹层理；在自然伽马曲线上表现为中幅微锯齿化漏斗形，整体呈现反韵律特征。地震剖面上表现为低频强振幅，分布在下切水道的边部，反映双向水动力改造的能量较弱的沉积环境。
（3）砂质碎屑流微相
砂质碎屑流微相在研究区间或出现，岩性以厚层泥质粉砂岩、粉砂岩为主。电成像测井指示的沉积构造主要以块状构造为主，并见变形构造，局部含钙质团块或结核；自然伽马曲线为高幅微齿化箱形。地震剖面上表现为中低频、振幅变化快、强弱相间不连续的特征，反映水动力较强的快速沉积环境。
（4）滑塌微相
滑塌微相主要发育在梅山组的高位体系域，岩性以灰色泥质粉砂岩为主。电成像测井指示的沉积构造主要有变形层理、块状构造；自然伽马曲线为中幅齿化线形。地震剖面上表现为杂乱反射特征，指示快速堆积的沉积环境。
（5）水道间微相
水道间微相通常发育于水道之间的位置，岩性主要为灰色、深灰色粉砂质泥岩、泥岩。沉积构造主要为块状构造、水平层理，局部生物扰动较强。自然伽马曲线主要以低幅齿化线形或漏斗形为特征。地震剖面上为弱振幅、不连续反射特征。
2.3 海底扇地震相特征
地震相是由特定的地震反射参数（振幅、频率、连续性、外部几何形态、内部反射结构、波形及层速度等）所限定的三维空间的地震反射单元，是特征沉积体在地震反射剖面上的综合反映[20-23]。
水道微相在地震剖面上表现为中低频连续强振幅，下切特征明显，与围岩间存在“U”型或“V”型下切侵蚀面，内部间或可见前积反射。水下天然堤为低频中—强振幅反射，连续性较差，分布在下切水道的边部；砂质碎屑流在地震上表现为强弱振幅相间、不连续反射；滑塌表现为弱振幅反射；水道间在地震剖面上表现为弱振幅、不连续反射特征，位于相邻主水道之间的位置（图6、7）。
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图 7 过梅山组海底扇典型地震剖面Figure 7. A typical seismic profile of the submarine fan of Meishan Formation3. 梅山组沉积相分析
3.1 单井相及平面相
3.1.1 单井相
梅山组海底扇沉积类型包括盆底扇型、底流改造型和斜坡水道化型海底扇。由于海上钻井不多，故单井沉积相分析对本区的沉积体系研究相对重要，在这里主要挑选了3口具有代表性的钻井进行单井沉积相分析，它们代表了不同的海底扇类型。
A井是斜坡水道化海底扇的代表井，该井梅一段缺失，梅二段为一个完整的三级层序，低位、海侵、高位三个体系域发育完全。A井低位体系域为海底扇沉积，钻遇水道微相主体部位，砂体较厚，水道之间发育以泥质为主的水道间沉积；下部GR曲线为高幅微锯齿化箱形，上部GR曲线为中—低幅齿化钟形。海侵体系域时期，海平面上升，陆源碎屑供应不足，主要发育大套的陆坡泥沉积，GR曲线为低幅齿化钟形，其中一较大的钟形代表浊积砂微相，另外还可见碎屑流沉积。高位体系域时，海平面再次下降，又有少量碎屑推进到陆坡处，大套陆坡泥岩中间夹泥质粉砂岩。该井水道微相岩性以粉砂砂岩为主，泥质含量较少，GR曲线为高幅箱形，块状砂岩顶部夹有1～2 cm砂岩纹层和小型交错层理，沉积期受牵引流改造，使其分选性好（图8）。
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图 8 乐东–陵水凹陷梅山组连井相对比图Figure 8. Well based correlation of sedimentation facies of Meishan Formation in Ledong-Lingshui SagD井为盆底扇型海底扇的代表井，该井梅一段为一个完整的三级层序，梅二段只钻遇高位域顶部。梅一段低位域为海底扇水道微相，砂体厚度大，粒度粗，GR曲线为大套高幅微锯齿化箱形；海侵域时期为陆坡泥沉积，间夹滑塌砂沉积，GR曲线为中幅齿化线形；到高位域时，砂质增多，以砂泥互层为主，GR曲线主要表现为齿状。D井水道微相壁心粒度粗，发育块状层理，粒度概率曲线、C-M图均表现为典型的重力流沉积（图4、5）。
G井为底流改造型海底扇的代表井，该井只钻遇梅一段的高位域，未钻穿。G井钻遇水道微相主体部位，砂体较厚，水道之间发育砂泥互层的水道间沉积；水道之上还见滑塌砂沉积。水道微相的GR曲线表现为厚层高幅箱形，水道间表现为指状，滑塌砂以中幅齿化线形为主（图8）。
3.1.2 平面沉积相
根据单井沉积相分析及地震反射特征追踪，总结出梅山组二段低位、一段低位及一段高位平面沉积相特征。梅山组二段沉积时期随着陆架–陆坡体系形成和盆地热沉降幅度增加，凹陷内部半深海相范围有所扩大，并形成西部乐东–陵水凹陷的沉积坡折带，成为半深海相与浅海相边界；陆源碎屑供应较三亚组一段时期亦有所增加，松涛凸起之上发育NE-SW走向大型三角洲沉积，低部位存在明显切谷，并在坡折带及其下部形成多个重力流海底扇沉积体，且扇体分布范围较广，水道切割和叠置现象常见。陵水13是低位早期沉积的盆底扇，陵水13N是低位晚期海退背景下发育的斜坡扇。与陵水13N同在坡脚线之上的陵水13E也为斜坡扇，坡折带之下的陵水15等都为海底扇，其中陵水13受海流改造，在平面上表现为水道形态。到梅山组一段低位域时期，陆源碎屑供应有所减少，沉降中心逐渐向乐东凹陷迁移，东部海底扇不再发育，只在西部靠近乐东凹陷处发育崖城24和陵水25S两个海底扇；梅山组一段高位域时期，主要发育崖城35和陵水25海底扇（图9）。
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图 9 琼东南盆地西区海底扇最小振幅属性与T40深度构造叠合及梅山组各时期沉积相平面图Figure 9. The minimum amplitude of the submarine fan and T40 depth structure and the sedimentary facies of Meishan Formation in western Qiongdongnan Basin3.2 乐东–陵水凹陷海底扇沉积模式
梅山组时期，在区域大海退条件下，坡折带之上的陆架区物源十分充足，琼东南盆地西区乐东—陵水凹陷陆架上部碎屑物质不断向盆地推进，陆架地区发育大型高位三角洲沉积，高位三角洲砂岩在重力流作用下在坡折附近堆积形成斜坡扇，越过坡折带在盆地形成低位重力流盆底扇，形成了“源–沟–坡–扇”的沉积模式。
乐东—陵水凹陷梅山组海底扇沉积复合体样式较多、平面形态多样，主要受注入沉积物的砂泥比、海底古地貌、边缘三角洲持续时间（海平面下降）的影响。这些因素往往是综合影响的，但毫无疑问，古地貌对于任何一次沉积都起决定作用。按照乐东–陵水凹陷海底扇发育的位置、沉积体形态，可将其分为三种海底扇类型。
在斜坡较陡区域发育水道化型海底扇，以陵水13为代表，水道化特征明显，平面上以多期主水道发育为特征，横向变迁快，砂体规模较小，呈长条形分布，分支水道不发育，优质砂体集中于主水道，位于坡折带之下，主要发育在低位域早期。在坡脚和凹陷沉降中心发育盆底扇型海底扇，发育主水道下切、朵叶体双向下超的复合形态典型特征，以陵水15、崖城24为代表，呈舌状体多期叠置、平面扇形特征，横切面双向下超特征明显，也主要是低位域的沉积产物，内扇主水道V型下切，砂体呈明显的低频强振幅特征；中扇双向下超特征清楚，显示水动力较强，物源供给充足，水道–天然堤复合体的高密度浊流砂体与围岩强振幅亮点特征明显，上覆低密度浊流振幅减弱；外扇舌状体发育，高密度浊流砂体呈明显的低频强振幅特征。在凹陷中央位置发育底流改造型海扇，以陵水25S为代表，与上述盆底扇型呈连续接触关系，平面上沿着盆地长轴方向长条形分布，横截扇体剖面砂体底界面可见低幅下切特征，为高位体系域的产物（图10）。
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图 10 乐东–陵水凹陷梅山组海底扇沉积模式剖面图Figure 10. Depositional model for the submarine fan of Meishan Formation in Ledong-Lingshui Sag4. 结论
（1）琼东南盆地乐东–陵水凹陷梅山组时期发育大量海底扇沉积，浊流成因，后期受牵引流改造，岩性以粉砂岩为主，成熟度高，发育块状构造、小型交错层理和冲刷面。泥质粉砂岩、粉砂质泥岩中发育波状层理、脉状层理，生物扰动较强。
（2）按照乐东–陵水凹陷海底扇发育的位置、沉积体形态，在梅山组地层内可划分出三种类型海底扇：水道化型、盆底扇型、底流改造型海底扇。水道化型海底扇主要发育在低位体系域早期，位于斜坡较陡区域；盆底扇型海底扇是低位域晚期的沉积产物，发育于坡脚和凹陷沉降中心；而底流改造型海底扇为高位体系域的产物，发育于凹陷中央位置。
（3）综合考虑坡折带、相对海平面变化、三角洲物源供给对沉积的控制，建立了乐东–陵水凹陷梅山组“源–沟–坡–扇”的海底扇沉积模式。
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图 1 6个研究标本的个体发育平均密度变化和壳体生长模式
Figure 1. The mean density and size growth patterns of six study specimens (Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides, Pulleniatina obliquiloculata, Candeina nitida, and Globigerinoides ruber)
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图 2 Globorotalia menardii 个体发育过程的三维渲染图
字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 20 μm，B: 14 μm，C: 16 μm，D: 16 μm，E: 16 μm，F: 17 μm，G: 23 μm，H: 33 μm，I: 30 μm，J: 37 μm，K: 35 μm，L: 37 μm，M: 37 μm，N: 53 μm，O: 56 μm，P: 76 μm，Q: 85 μm，R: 113 μm，S: 118 μm，T: 145 μm，U: 178 μm，V, W, X: 211 μm。
Figure 2. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia menardii
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图 3 Globorotalia tumida 个体发育过程的三维渲染图
字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 12 μm，B: 15 μm，C: 18 μm，D: 22 μm，E: 27 μm，F: 31 μm，G: 35 μm，H: 41 μm，I: 47 μm，J: 57 μm，K: 67 μm，L: 83 μm，M: 112 μm，N: 151 μm，O: 163 μm，P: 192 μm，Q: 224 μm，R: 274 μm，S, T: 304 μm。
Figure 3. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia tumida
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图 4 Globorotalia truncatulinoides 个体发育过程的三维渲染图
字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 9 μm，B: 13 μm，C: 15 μm，D: 18 μm，E: 23 μm，F: 28 μm，G: 30 μm，H: 34 μm，I: 40 μm，J: 50 μm，K: 58 μm，L: 76 μm，M: 89 μm，N: 112 μm，O: 134 μm，P: 160 μm，Q, R, S, T: 200 μm。
Figure 4. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia truncatulinoides
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图 5 Pulleniatina obliquiloculata 个体发育过程的三维渲染图
字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 16 μm，B: 15 μm，C: 17 μm，D: 23 μm，E: 30 μm，F: 41 μm，G: 55 μm，H: 68 μm，I: 85 μm，J: 103 μm，K: 115 μm，L: 130 μm，M, N: 170 μm。
Figure 5. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Pulleniatina obliquiloculata
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图 6 Candeina nitida 个体发育过程的三维渲染图
字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 13 μm，B: 17 μm，C: 23 μm，D: 29 μm，E: 37 μm，F: 49 μm，G: 63 μm，H: 77 μm，I: 92 μm，J: 110 μm，K: 138 μm，L: 154 μm，M: 166 μm，N, O: 171 μm。
Figure 6. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Candeina nitida
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图 7 Globigerinoides ruber 个体发育过程的三维渲染图
字母序号代表每个生长阶段。比例尺分别表示以下长度数值，A: 6 μm，B: 6 μm，C: 6 μm，D: 9 μm，E: 9 μm，F: 11 μm，G: 13 μm，H: 16 μm，I: 17 μm，J: 19 μm，K: 23 μm，L: 28 μm，M: 39 μm，N: 58 μm，O: 69 μm，P: 83 μm，Q, R: 96 μm。
Figure 7. Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globigerinoides ruber
表 1 6个研究标本的壳体数据统计
Table 1 The test data of six research specimens of Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides, Pulleniatina obliquiloculata, Candeina nitida, and Globigerinoides ruber. The data includes the volume (μm3) of each chamber and shell, the calculated mean density value (g/cm3), and the test dimensions (μm)
属种名 房室腔 体积/μm3 累计体积 /μm3 房室壁 体积/μm3 累计体积/μm3 densitymin /(g/cm3) densitymax / (g/cm3) 壳体大小/μm Globorotalia menardii c01 166 166 s01 377 377 38.3 c02 47 213 s02 162 539 2.09 2.23 28.9 c03 122 335 s03 236 775 2.05 2.19 36.0 c04 62 397 s04 257 1032 2.13 2.23 39.3 c05 194 592 s05 419 1451 2.09 2.21 38.9 c06 280 872 s06 544 1995 2.07 2.19 45.7 c07 414 1286 s07 976 2970 2.04 2.19 61.4 c08 586 1872 s08 1584 4554 2.05 2.21 73.7 c09 960 2831 s09 1635 6189 2.05 2.17 76.9 c10 1281 4113 s10 2724 8913 2.03 2.17 97.8 c11 2267 6380 s11 3950 12863 2.00 2.14 105.0 c12 3026 9406 s12 5076 17939 1.99 2.12 113.1 c13 4643 14050 s13 7064 25003 1.96 2.09 115.4 c14 10869 24919 s14 12170 37172 1.86 2.02 152.8 c15 16512 41431 s15 18521 55693 1.81 1.98 173.9 c16 20815 62246 s16 23276 78969 1.81 1.96 223.1 c17 38229 100475 s17 35268 114237 1.75 1.91 266.9 c18 110287 210762 s18 83977 198214 1.60 1.83 354.0 c19 187167 397929 s19 120059 318273 1.57 1.76 386.3 c20 343677 741606 s20 231420 549693 1.51 1.73 481.3 c21 714052 1455659 s21 878314 1428007 1.47 1.85 609.2 c22 995584 2451243 s22 2790535 4218541 1.63 2.08 765.0 G. tumida c01 414 414 s01 972 972 34.1 c02 179 593 s02 500 1472 2.06 2.22 52.7 c03 594 1187 s03 1272 2744 1.95 2.19 57.8 c04 1256 2443 s04 1775 4518 1.90 2.11 76.1 c05 1540 3983 s05 3044 7563 1.91 2.12 88.3 c06 3126 7109 s06 3263 10826 1.88 2.03 96.0 c07 5451 12560 s07 4788 15614 1.79 1.95 116.4 c08 6321 18881 s08 6153 21766 1.77 1.92 124.7 c09 12240 31121 s09 7897 29663 1.70 1.83 152.0 c10 25155 56276 s10 22104 51767 1.59 1.82 190.8 c11 52141 108417 s11 30346 82112 1.55 1.74 215.8 c12 111469 219886 s12 55245 137357 1.46 1.66 283.5 G. tumida c13 235483 455369 s13 172385 309742 1.40 1.69 385.5 c14 389404 844773 s14 301610 611352 1.46 1.72 515.1 c15 514510 1359283 s15 462381 1073732 1.53 1.75 556.2 c16 578820 1938103 s16 413016 1486749 1.61 1.74 655.9 c17 1140357 3078460 s17 1188047 2674796 1.56 1.80 781.4 c18 2212386 5290846 s18 1406219 4081015 1.57 1.74 932.9 c19 2578180 7869026 s19 4601611 8682626 1.58 1.90 1063.4 G. truncatulinoides c01 475 475 s01 759 759 24.0 c02 116 591 s02 263 1021 1.96 2.08 37.2 c03 308 899 s03 634 1655 1.91 2.11 46.6 c04 457 1356 s04 786 2441 1.94 2.10 55.5 c05 811 2167 s05 2855 5296 1.91 2.21 73.2 c06 1561 3727 s06 2144 7440 2.00 2.14 74.2 c07 2082 5809 s07 2906 10346 1.96 2.10 96.6 c08 4302 10111 s08 4953 15299 1.86 2.03 108.9 c09 8632 18743 s09 8935 24234 1.77 1.96 118.5 c10 14377 33120 s10 17830 42064 1.72 1.96 162.9 c11 28242 61362 s11 31657 73721 1.70 1.93 193.6 c12 64198 125560 s12 64840 138561 1.63 1.90 237.0 c13 103852 229412 s13 86609 225169 1.64 1.85 310.9 c14 188085 417497 s14 112457 337626 1.60 1.76 370.3 c15 325810 743307 s15 289320 626946 1.53 1.78 397.5 c16 727026 1470333 s16 432534 1059481 1.51 1.72 487.1 c17 1191190 2661522 s17 1715440 2774921 1.49 1.87 605.0 Pulleniatina obliquiloculata c01 996 996 s01 1379 1280 33.5 c02 739 1735 s02 937 2217 1.73 1.96 48.4 c03 1760 3495 s03 1519 3736 1.66 1.88 58.5 c04 4649 8144 s04 3417 7153 1.54 1.80 79.8 c05 13611 21754 s05 8354 15507 1.42 1.71 109.9 c06 38918 60673 s06 18227 33733 1.35 1.61 150.5 c07 92030 152703 s07 36149 69883 1.31 1.54 200.8 c08 195731 348434 s08 80291 150173 1.29 1.52 247.4 c09 415248 763682 s09 93320 243493 1.28 1.41 312.1 c10 854894 1618576 s10 174114 417607 1.22 1.35 376.4 c11 1392006 3010582 s11 366395 784002 1.21 1.35 459.2 c12 2900732 5911314 s12 701697 1485698 1.20 1.34 527.6 c13 4055033 9966347 s13 4283791 5769489 1.22 1.63 712.5 Candeina nitida c01 645 645 s01 794 794 31.9 c02 1278 1923 s02 1014 1809 1.50 1.83 50.6 c03 2292 4215 s03 1917 3726 1.51 1.80 63.1 c04 5461 9676 s04 3160 6885 1.48 1.71 81.6 c05 11501 21177 s05 6096 12981 1.42 1.65 102.9 c06 31140 52317 s06 12986 25967 1.34 1.57 130.5 c07 97271 149588 s07 29926 55893 1.25 1.47 175.6 c08 132344 281932 s08 48221 104115 1.28 1.46 223.2 c09 317086 599018 s09 91918 196033 1.25 1.42 279.6 c10 287951 886969 s10 75696 271729 1.31 1.40 298.8 c11 778892 1665862 s11 159270 430998 1.24 1.35 371.4 c12 834837 2500698 s12 190084 621082 1.25 1.34 412.3 c13 1292146 3792844 s13 228612 849694 1.24 1.31 454.7 c14 587528 4380372 s14 114253 963947 1.28 1.31 501.2 Globigerinoides ruber c01 699 699 s01 1632 1632 17.6 c02 395 1094 s02 1028 2661 2.02 2.21 23.1 c03 448 1542 s03 1189 3849 2.08 2.22 25.4 c04 778 2320 s04 1358 5207 2.07 2.18 35.0 c05 1162 3482 s05 2072 7279 2.02 2.16 36.7 c06 3043 6525 s06 3427 10706 1.90 2.06 43.1 c07 3579 10104 s07 5475 16181 1.88 2.05 48.0 c08 7621 17725 s08 11517 27698 1.82 2.04 60.6 c09 20766 38491 s09 16012 43709 1.72 1.91 67.2 c10 23090 61582 s10 17609 61318 1.71 1.85 76.4 c11 49052 110634 s11 47082 108400 1.61 1.85 92.8 c12 120446 231080 s12 71660 180060 1.55 1.75 116.9 c13 310757 541837 s13 410887 590947 1.43 1.89 146.3 c14 592439 1134276 s14 1243357 1834304 1.59 2.06 220.8 c15 1488848 2623124 s15 1626995 3461299 1.70 1.97 268.9 c16 2707299 5330423 s16 2311167 5772466 1.67 1.89 328.2 c17 6108941 11439364 s17 2240540 8013006 1.57 1.70 393.3 
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