Microbial vertical diversity in core sediments and its response to environmental factors near the hydrothermal field of the southern Okinawa Trough
-
摘要: 近年来，海底热液环境中的微生物及其环境适应机制已经成为海洋科学研究的热点。目前，相关的研究主要集中在表层沉积物及微生物的水平分布多样性方面，而对柱状沉积物中微生物垂直分布多样性研究却很少。本文基于西太平洋冲绳海槽南部热液区附近S2站位的柱状沉积物样品，通过对其不同层位的样品进行分离培养和16S rRNA基因高通量测序，揭示了样品中可培养微生物和总体微生物的垂直群落分布特征，同时结合对样品主量元素、微量元素、碳氮含量等指标的评估和冗余分析等统计学方法，讨论了微生物群落结构及其对环境因子的响应。研究发现该位点的柱状沉积物有机质含量较为贫乏，存在两个富含Cu-Zn-Pb的层；各个层位的沉积物中微生物类群均以变形菌为主要类群，同时表层沉积物表现出更高的微生物多样性。此外研究还表明柱状沉积物中有机碳含量与其微生物的群落组成有着更为密切的关系。总之， 本研究的结果和获得的菌种资源为进一步深入研究海底热液环境中微生物参与元素地球化学循环的过程提供了一定的基础。Abstract: In recent years, microbe and its adaptation mechanism in submarine hydrothermal environment have become the focus of marine science research. At present, relevant researches focus on the horizontal distribution diversity of surface sediments and microorganisms, and only few researches on the vertical distribution diversity of microorganisms in columnar sediments. Based on the columnar sediment samples from the S2 station in the southern hydrothermal area of the Okinawa Trough in the western Pacific Ocean, we revealed the vertical community distribution characteristics of culturable microorganisms and the overall microorganisms in the samples through isolation, culture, and high-throughput sequencing of 16S rRNA gene from the samples at different levels. At the same time, the microbial community structure and its response to environmental factors were discussed by using statistical methods such as the evaluation of major elements, trace elements, carbon and nitrogen contents, and redundancy analysis. Results show that the organic matter content of the core sediment at this site is relatively poor, and Cu-Zn-Pb is rich in two layers; the microbial community of each layer is composed of mainly Proteobacteria, while the surface sediments exhibit higher microbial diversity. Meanwhile, it indicated a closer relationship between the organic carbon content of core sediments and the composition of their microbial communities. This study obtained bacterial strain resources and provided a basis for further research into microbial participation in the geochemical cycle of elements in submarine hydrothermal environment.
-
玄武岩广泛分布于各种构造环境中，为地幔部分熔融的直接产物，其成分记录了岩浆源区、岩浆形成温度、压力及氧逸度等地幔深部过程的重要信息，是研究地球深部物质组成与动力学过程的重要岩石[1-2]。根据玄武岩的产出位置，可分为大洋中脊玄武岩、岛弧玄武岩、弧后盆地玄武岩、大陆弧玄武岩、洋岛玄武岩、洋底高原玄武岩、大陆板内玄武岩等。不同构造位置产出的玄武岩由于地幔源区及其经历的岩浆作用（部分熔融、结晶分异、同化混染）的不同，导致其成分具有不同的特征，所以利用玄武岩的这种成分差异可推导其形成的构造环境。前人根据玄武岩地球化学特征和构造环境的这种关系建立了一系列构造环境判别图，如Th/Yb-Ta/Yb图解[3]、Nb/Yb-Th/Yb图解[4]、Th-Hf/3-Ta图解[5]、Ti/
1000 -V图解[6]、Y-Cr图解[7]。但随着岩石地球化学分析测试技术的完善及推广，早先的部分构造判别图也暴露出使用元素种类较少、岩石数据较少、岩石数据区域性较强的缺点，这导致判别图受区域地质背景的影响较大而不一定适用于全球范围玄武岩判别[8-9]。正是这些限制，使得不同构造判别图解具有不同的应用范围和条件，不当的使用极易造成误判。同时，常规全岩地球化学分析可生成高维地球化学数据，但玄武岩的传统判别图仅能应用其中二至三维数据特征，造成大量有效信息被浪费[10]。随着地质大数据的发展，可以对大量数据进行处理的机器学习成为地质大数据的研究热点[11]。与传统的研究方法相比，机器学习在数据分析中更加深入和全面[12]。机器学习是指利用计算机指定的算法，通过学习相关的经验数据，生成应用者所需要的模型，在面对新数据时，计算机可以根据模型对新数据做出判别[13]。在机器学习应用于地球化学领域的过程中，通过选择优胜算法，改进现有算法，计算机可以高效率地学习高维度地球化学数据从而获得极高的判别分类能力[2,14-17]。GEOROC数据库（https://georoc.mpch-mainz.gwdg.de/georoc）和PetDB数据库（https://search.earthchem.org）是目前使用较为广泛的岩石地球化学数据库，这两个数据库整合了各类文献中来自不同构造背景的火成岩岩石地球化学信息，数据查询方式多样，可支持大量下载，为机器学习的开展提供了可能[18-19]。
在各种玄武岩中，大洋玄武岩的形成经历的地壳混染作用比较少，经历的岩浆过程相对简单，同时其形成构造环境的判别对于恢复蛇绿岩（古老大洋岩石圈）形成环境具有重要意义。因此本文利用GEOROC和PetDB数据库，结合玄武岩在现代大洋中的产出构造背景，建立现代大洋中脊玄武岩（MORB）、岛弧玄武岩（IAB）、弧后盆地玄武岩（BABB）、洋底高原玄武岩（OPB）和洋岛玄武岩（OIB）数据集。结合已有机器学习方法，训练出高准确率的高维度大洋玄武岩构造环境判别模型，并尝试将这一模型应用于蛇绿岩中的玄武岩中，探讨机器学习方法在大洋玄武岩构造环境判别方向的应用可能。
1. 数据与方法
本文使用的样品数据全部来源于GEOROC和PetDB数据库，这两个数据库根据样品的岩性、成分、产出构造环境等，对数据库中样品数据进行了大致的分类。数据一般包括样品名称、岩石类型、采样位置、岩石成分（主量元素、微量元素、同位素）等信息。本文数据搜集、处理及建模流程如下（图1）：首先下载所需玄武岩数据，对玄武岩数据进行初步的构造环境判别，筛选出属于现代大洋构造环境下的玄武岩数据并根据构造环境类别添加标签，然后对添加标签的数据进行质量筛查，剔除不符合要求的样品，确保机器学习的准确性，之后利用这些数据通过机器学习建立判别模型，如果模型准确，判别的准确率高，则将模型代入蛇绿岩数据中进行应用，以下详细描述各个步骤。
![]()
图 1 基于机器学习的大洋玄武岩构造环境判别总思路流程图Figure 1. Tectonic discrimination of oceanic basalt using machine learning1.1 数据下载与初筛
本文挑选了相关构造背景下的火成岩数据并下载（下文将该数据称为原始火成岩数据）。其中，GEOROC原始火成岩数据共368 339条， PetDB原始火成岩数据共85 639条。在原始火成岩数据中，根据岩性描述并结合SiO2含量为45%～52%进行筛选，得到原始玄武岩数据，其中GEOROC共
80660 条，PetDB共45589 条（图2a）。![]()
图 2 下载的全球玄武岩数据分布a：两个不同数据库的原始玄武岩数据分布图，b：数据筛选后以构造环境为分类标准的玄武岩分布图。MAR：大西洋中脊，EPR：东太平洋海隆，CIR：印度洋中脊，SWIR：西南印度洋脊，SEIR：东南印度洋脊，PAR：太平洋-南极洋脊，JdFR：胡安德富卡洋脊，1：阿留申俯冲带，2：汤加-克马德克俯冲带，3：安的列斯俯冲带，4：南桑德维奇俯冲带，5：爪哇俯冲带，6：日本-千岛俯冲带，7：伊豆-小笠原-马里亚纳俯冲带，8：夏威夷群岛，9：索科隆群岛，10：加拉帕戈斯群岛，11：圣菲利克斯群岛，12：复活节岛， 13：塔斯曼群岛。底图高程数据来自ETOPO1。Figure 2. Global distribution of basalt in the world used in this studya: Global distribution of original basalt samples downloaded from two databases of GEOROC and PetDB, b: global distribution of selecting basalt samples of different tectonic setting. MAR: Mid-Atlantic Ridge, EPR: East Pacific Rise, CIR: Central Indian Ridge, SWIR: Southwest Indian Ridge, SWER: Southeast Indian Ridge, PAR: Pacific Antarctic Ridge, JdFR: Juan de Fuca Ridge, 1: Aleutian Trench, 2: Tonga Trench, 3: Antilles Trench, 4: South Sandwich Subduction Zone, 5: Sunda Trench, 6: Japan-Kuril Subduction Zone, 7: Izu-Bonin-Mariana Subduction Zone, 8: Hawaii Islands, 9: Socorro Islands, 10: Galapagos Islands, 11: San Felix Islands, 12: Easter Island, 13: Tasman Islands. The topography data are from the ETOPO1.1.2 数据预处理—构造环境判别并加标签
根据构造环境，大洋玄武岩可分为大洋中脊玄武岩、洋岛玄武岩、岛弧玄武岩、弧后盆地玄武岩和洋底高原玄武岩5个类别，每一个类别相当于一个标签。计算机只有对同一标签下的玄武岩地球化学数据进行学习后才能得出该类玄武岩的地球化学成分特征与构造环境之间的关系，并通过训练得出判别模型。本文利用ArcGIS软件将样品采集位置投影到全球地形图上，通过样品位置与大地构造位置的关系确定其产出构造环境，为数据添加标签。为确保生成数据集的准确性，本文仅考虑具有明确产出构造背景的现代大洋玄武岩样品。筛选后得到GEOROC数据共39 045条，PetDB数据共
30594 条（图3a）。![]()
图 3 数据处理前后数据统计图a：数据处理过程大洋玄武岩数据统计图，b：数据清洗前不同构造类别大洋玄武岩统计图，c：数据处理后不同构造类别大洋玄武岩统计图。OIB：洋岛玄武岩，OPB：洋底高原玄武岩，MORB：大洋中脊玄武岩，IAB：岛弧玄武岩，BABB：弧后盆地玄武岩。Figure 3. Histograms of the number of samples before and after data processinga: Histograms of the number of oceanic basalt sample, b: histograms of the number of oceanic basalt samples from different tectonic settings before data cleaning, c: histograms of the number of oceanic basalt sample from different tectonic settings after data cleaning. OIB: ocean island basalt, OPB: ocean plateau basalt, MORB: mid-ocean ridge basalt, IAB: island arc basalt, BABB: back-arc basin basalt.1.3 数据清洗
在这些数据中，岩石地球化学成分是最关键的信息，每种成分指标可以看作机器学习时输入的一个特征，计算机通过对特征的学习建立玄武岩地球化学成分和构造环境的联系，从而生成判别模型。所以，数据的质量非常重要，直接关系到机器学习的结果。大洋玄武岩形成后，极易遭受海底热液改造及海底风化作用影响，导致其成分发生变化，降低机器学习模型的准确率，所以在建模过程中应剔除蚀变的样品。除此之外，由于玄武岩是喷出岩，有时会含有大量斑晶，过量的斑晶也会影响岩石成分，因此含有过量斑晶的样品也不适用于建模。以上这些不符合建模要求的样品可以通过数据样品的描述（样品蚀变程度）以及样品成分（烧失量及主量元素总量）有效筛查出来。但是，由于不同文献来源数据对于氧化铁（FeO，Fe2O3，FeOT，Fe2O3T）的表达有所差别，所以在数据质量筛查前需统一所有样品数据的主量元素列表。本文统一使用FeOT，其转化公式如下：FeOT = FeO +
0.8998 * Fe2O3；FeOT =0.8998 * Fe2O3T，主量元素总量SUM = SiO2 + TiO2 + Al2O3 + FeOT + CaO + MgO + MnO + K2O + Na2O + P2O5。数据质量筛查包括以下方面：①通过样品描述，将发生蚀变的样品剔除；②通过数据中的烧失量（LOI）信息判断岩石新鲜程度，将LOI＞2%的样品判断为经历了蚀变作用的不新鲜样品并剔除；③通过样品主量元素总量，判断样品新鲜程度，如对于MORB、OIB、OPB这些“干”岩浆系统，剔除主量元素总量 ＜98.5%的样品，而对于IAB、BABB这些“湿”岩浆系统，则剔除主量元素总量＜97%的样品；④将主量元素总量＞101%的样品判断为分析测试有问题并剔除；⑤将MgO＞10.5%，TiO2＞6%，CaO＞15%的玄武岩数据剔除，排除堆晶或斑晶的影响。最终筛选得到的GEOROC数据共
9346 条，PetDB数据共24916 条（图3a）。图3b、c展示了数据处理前后各类别大洋玄武岩的数据量，图1b展示了数据处理后用于下一步机器学习的大洋玄武岩分布图。1.4 数据预处理—数据标准化
由于样品的Mg#及Ti、K、P元素含量是指示岩石成因的重要地球化学指标，所以在建立最终机器学习数据集前还需要进行相关计算并补充。最后用于机器学习的玄武岩数据包括以下特征：主量元素 （SiO2，TiO2，Al2O3，FeOT，CaO，MgO，MnO，K2O，Na2O，P2O5）、Mg#、微量元素（Ti，K，P，Li，Be，B，Sc，V，Cr，Co，Ni，Cu，Zn，Ga，Rb，Sr，Y，Zr，Nb，Cs，Ba，La，Ce，Pr，Nd，Sm，Eu，Gd，Tb，Dy，Ho，Er，Tm，Yb，Lu，Hf，Ta，Pb，Th，U）和同位素（87Sr/86Sr，143Nd/144Nd，206Pb/204Pb，207Pb/204Pb，208Pb/204Pb，176Hf/177Hf）。
我们将两个数据库中5个不同标签的数据分别进行合并生成总数据集（Basic_Data）。为了对比不同成分数据模型的构造判别能力，本文还分别提取主量元素、微量元素、主微量元素和同位素整理生成主量元素数据集（Basic_Data_ME）、微量元素数据集（Basic_Data_TE）、主微量元素数据集（Basic_Data_M&TE）、同位素数据集（Basic_Data_RI）。随后将每个数据集中的数据按照8∶1.5∶0.5的比例随机分配形成训练集、测试集、验证集。
在实现机器学习的过程中，程序是不允许数据的特征中有缺失值存在的，但每个数据集中的数据都或多或少存在特征包含缺失值的情况。对于缺失值，本文的处理方法是：①找出数据缺失值所对应的特征，将这些特征按缺失值的数量从小到大排列，编写程序建立循环；②每个循环内把这次循环要填补的特征当作一个标签，剩下的所有特征（包含已填补的特征和尚未进行填补的特征）与标签构成一个特征矩阵，用随机森林回归填补进行数据填充，关于随机森林回归填补的原理前人[20]已做过详细解释；③特征矩阵里的缺失值暂时用中位数填充，在后面的循环中会将随机森林回归得到的数值填进用中位数填补的数据当中，之后重复以上步骤，直到所有数据都填补完成。数据填补之后，需进行特征工程处理。特征工程处理后的数据可以决定机器学习模型分类的上限，使机器学习结果更加准确[21]。Python下Scikit-Learn库提供了特征工程处理工具，可对数据进行归一化和标准化处理。
1.5 机器学习建模及应用
高效的算法是建立高准确率判别模型的关键，本文选择了具有简单、容易实现、计算成本小[13]的随机森林算法（RF）和作为机器学习主流技术的支持向量机算法（SVM）构建模型。随机森林（RF）是在结合多个决策树算法的基础上，数据集被随机有放回过程的选出新的子数据集，并在子数据集中选出部分特征作为判别子节点从而实现数据分类的一种集成学习算法[22]；而支持向量机（SVM）是一种将数据特征非线性映射到高纬度特征空间，并通过在特征空间中形成构造线性决策曲面从而实现数据分类的算法[23]。
确定算法后，将训练集的数据代入算法中训练并生成模型。为了使模型具有更好的分类效果，本文利用验证集数据调整模型的超参数，最后利用测试集检验模型在实际使用过程中的泛化能力，使用训练集准确率作为评估模型最终分类效果的指标。准确率即被正确分类的数据量与数据总量之比。
建立现代大洋玄武岩的机器学习模型后，本文尝试将这些模型应用于古老大洋玄武岩（产于蛇绿岩中玄武岩）构造环境判别来评判模型的应用前景。用于机器学习预测的蛇绿岩数据来自PetDB数据库中的Ophiolite数据集，原始蛇绿岩数据共
4129 条，筛选出玄武岩类型的数据共140条，数据处理的过程按照本文1.2—1.4节的方法进行操作，经过数据处理后符合要求的蛇绿岩数据为34条。我们将蛇绿岩数据代入不同数据集和不同算法形成的模型中，并将预测结果与原文献结果进行对比，计算出蛇绿岩按照现代大洋玄武岩构造环境细分类（MORB、IAB、BABB、OIB、OPB）的预测准确率和按照构造环境大类分类（大洋中脊的玄武岩MORB、俯冲相关的玄武岩IAB和BABB、板内玄武岩OIB和OPB）的预测准确率。2. 结果
本文采用准确率（表1）评判模型对大洋玄武岩构造环境进行判别。准确率（Accuracy）代表的是被正确预测的样本数与样本总数的比值。从表1可以看出，不同的数据集有不同的准确率，但SVM和RF算法的准确率都可以达到0.9以上。表2展示了用机器学习判别模型对蛇绿岩按照现代大洋玄武岩细分类和构造环境大类分类标准判别的准确率。可以看出，对于细分类模型，不管哪一种算法，其准确率都很低；而对于构造大类分类模型，其准确率有所提高，但无法达到现代大洋玄武岩构造判别的水平。
表 1 SVM、RF算法下现代大洋玄武岩分类模型准确率Table 1. Accuracy of modern oceanic basalt classification models using SVM and RF algorithmsBasic_Data M&TE ME TE RI Average SVM 0.94 0.949 0.979 0.952 0.975 0.959 RF 0.997 0.994 0.914 0.993 0.982 0.976 表 2 蛇绿岩中玄武岩构造环境预测准确率Table 2. Prediction accuracy of ophiolite using SVM and RF algorithmsBasic_Data M&TE ME TE RI Average 细分类模型 SVM 0.206 0.235 0.059 0.294 0.206 0.200 RF 0.118 0.265 0.088 0.294 0.265 0.206 大类分类模型 SVM 0.765 0.824 0.765 0.794 0.765 0.783 RF 0.706 0.794 0.706 0.853 0.765 0.765 3. 讨论
3.1 构造判别图与机器学习对现代大洋玄武岩构造环境判别结果对比
为了探讨构造判别图解与机器学习对于现代大洋玄武岩的形成构造环境判别能力，本文选择了两个较为常用的构造判别图解：Shervais[6]提出的Ti/
1000 -V判别图解和Wood[5]提出的Th-Hf/3-Ta判别图解，将本文生成的现代大洋玄武岩数据集中的部分数据投图到这两幅判别图解上，对比这两个构造判别图解与机器学习生成的判别模型的准确率。Ti/
1000 -V图解的原理在于V元素在硅酸盐体系中可以以V3+、V4+或V5+存在，而Ti仅以Ti4+的形式存在，V元素的矿物-熔体分配系数会随氧逸度变化，因此岩石的V含量可以大致反映岩浆形成及演化过程的氧逸度。更重要的是，Ti和V在热液蚀变过程中是不活动的，并且在中高级变质过程中也是稳定的。而Th-Hf/3-Ta判别图解的原理在于Th、Hf和Ta这些不相容元素在不同构造环境中其分配系数不同。这些构造判别图解所使用的元素为流体不活动元素，对风化和蚀变甚至一些变质过程都相对不敏感。所以这两个图解被认为可以有效区分由于源区成分及熔融环境不同而产生的不同成分的玄武岩，如MORB、IAB和OIB。本文选取了数据处理后的现代大洋玄武岩数据集中IAB、MORB、OIB中Ti-V 和Th-Hf-Ta未出现空值的数据进行投图（图4），并计算了各图解不同构造环境的准确率。可以看出，Ti/1000 -V图解中IAB和OIB都有一部分落在MORB的区域内，因此准确率相对较低；Th-Hf/3-Ta图解中大部分IAB落在对应区域内，部分OIB落在MORB区域内，两个图解相比Th-Hf/3-Ta图解准确率相对较高。![]()
图 4 现代大洋玄武岩数据集IAB、MORB、OIB数据在Ti/1000-V图解和Th-Hf/3-Ta图解上的投影括号中列出图解对现代大洋玄武岩的判别准确率。IAB：岛弧玄武岩，MORB：大洋中脊玄武岩，OIB：洋岛玄武岩。Figure 4. Projection of IAB, MORB, and OIB data on the Ti/1000-V and Th-Hf/3-Ta diagramsThe accuracy is shown in bracket. IAB: island arc basalt, MORB: mid-ocean ridge basalt, OIB: ocean island basalt.判别图解的准确率代表落入区域的数据个数除以该类别数据总数，机器学习的准确率等于正确分类的数据总量除以全部数据总量。为使机器学习建立的模型可以更有效地与判别图解对比，本文采用RF算法下各数据集的精确率（Precision）、召回率（ Recall）和二者调和平均数 F1 分数（F1 Score）评价模型分类效果。精确率等于被模型正确判断为某一类别的样本数除以被模型判断为该类的总样本数，体现了模型对阴性样本的区分能力，即精确率越高，模型区分能力越强；召回率等于被模型正确判断为某一类别的样本数除以该类别的总样本数，体现了分类模型对阳性样本的判别能力，即召回率越高，模型判别能力越强；F1分数是精确率和召回率的调和平均数，F1 得分越高，模型对数据分类状况越稳健。从表3总体来看，除ME数据集外，其他数据集对各类别玄武岩的判别能力比图解更强，且区分程度高，分类状况稳健。与传统的二维或三维图相比，机器学习利用了更高维度的数据对构造环境进行判别，且使用的数据来自于全球各地，与构造判别图本身相比，机器学习判别适用范围更广。因此机器学习更优于判别图。
表 3 RF算法下各数据集的分类精确率、召回率与F1分数Table 3. Classification accuracy, recall, and F1 score of each dataset using RF algorithmBABB IAB MORB OPB OIB 数据集 精确率 1 1 0.99 1 0.99 Basic_Data 召回率 0.99 0.99 1 0.96 0.99 F1分数 0.99 0.99 1 0.98 0.99 精确率 1 0.99 0.99 0.98 0.99 M&TE 召回率 0.98 0.99 1 0.92 0.99 F1分数 0.99 0.99 0.99 0.95 0.99 精确率 0.82 0.84 0.9 0.92 0.91 ME 召回率 0.59 0.78 0.97 0.5 0.91 F1分数 0.69 0.81 0.93 0.65 0.91 精确率 0.99 0.99 0.99 0.98 0.99 TE 召回率 0.97 0.99 1 0.93 0.99 F1分数 0.98 0.99 0.99 0.96 0.99 精确率 0.96 0.97 0.99 0.99 0.98 RI 召回率 0.97 0.96 0.99 0.94 0.97 F1分数 0.97 0.96 0.99 0.96 0.96 3.2 蛇绿岩预测结果分析
机器学习在现代大洋玄武岩的构造环境判别中具有较高的准确率，下文将探讨机器学习判别模型在蛇绿岩中应用结果。在机器学习对蛇绿岩的准确率判别结果中可以看出，用机器学习判别模型对蛇绿岩按照现代大洋玄武岩细分类标准判别的准确率与文献结果有极大的出入（表2）。最可能出现这种情况的原因是由于部分文献将蛇绿岩的原构造环境划分为弧前盆地玄武岩（FAB），但在本次机器学习中并未让计算机训练此种类别，这是由于经过数据预处理环节后符合建模要求的FAB数据仅剩153条，与其他5种类型玄武岩相比数据较少，这将导致模型对FAB的判别能力、对FAB和其他5种类型玄武岩的区分程度、判别过程中模型的稳健度这3个指标下降，进而使模型整体准确率下降。为了解决这个问题，我们将建立的现代大洋玄武岩数据集按构造环境大类进行合并重新归类，划分为以下3种类型：大洋中脊玄武岩（MORB）、俯冲相关玄武岩（IAB和BABB）以及板内玄武岩（OIB和OPB）。文献中的FAB很明显也是属于俯冲相关玄武岩，其成分与俯冲相关的其他玄武岩相似，富集大离子亲石元素，亏损高场强元素[24-25]。合并后机器学习判别模型的准确率明显上升（表2）。
机器学习判别模型在蛇绿岩中应用的准确率低的另外一个原因可能是，本次预测准确率计算是假定数据来源的研究所恢复的蛇绿岩形成环境为真实值。然而，这些研究部分是通过传统构造判别图对蛇绿岩中玄武岩的构造环境进行判别而得到的[26-28]。原文献中利用的判别图放到其他文献的数据中并不能完全适用（图5），因此机器学习和文献本身出现的判别差异也有可能是使用了局限性较强的传统构造判别图导致。同时，蛇绿岩作为残留的古老大洋岩石圈，在构造环境的恢复上依然存在很大困难，其原因可能是洋壳从形成到闭合的过程中经历了不同构造体制下的软流圈熔融、壳幔分异、地表风化、热液蚀变甚至变质等多重作用，从而导致其在化学成分上的改变[29]，使其难以与现代大洋玄武岩成分直接对比。
![]()
图 5 本文使用的蛇绿岩数据在Ti-V及Th-Hf/3-Ta判别图上的投影图MOR：大洋中脊，SSZ：超俯冲带。Figure 5. The Ti-V and Th-Hf/3-Ta diagrams for ophiolite data used in this studyMOR: mid-ocean ridge, SSZ: supra subduction zone.3.3 存在问题及可能改进方法
本文在建模过程中发现，特征在机器学习中占据重要作用，但特征数量的增加往往不一定能给模型带来性能上的提升。高维的数据可能会导致维度灾难，即随着维度的增高，模型效果会随着维度的增高而降低的现象。高维度数据集会使构建的模型复杂度增加而导致准确率下降。增加模型的复杂度的确可以提高拟合度，但容易导致数据的过拟合，致使该模型的预测力大幅降低。特征数量过多会使得部分特征成为冗余特征。为了避免过多的特征带来的问题，需要对特征进行筛选，选出重要特征，消除无用、冗余特征，这被称为特征选择[30]。
特征选择首先需要进行特征重要性评估，特征重要性评估的一个重要指标是基尼不纯度，即根据节点中数据的分布对其进行分类时，从节点中随机选择的数据被分错的概率。随着分类节点的增多，平均加权基底不纯度将会减少，也就是分类错误率减少。随机森林中的特征重要性表示在该特征上拆分的所有节点的基尼不纯度减少的总和。重要性度量数值越高代表基尼不纯度减少总和越高，这个特征对应分类节点的错误率也就越低。特征重要性评估能够选择稳健的特征，减少待提取特征数量，同时还能够提高分类算法泛化能力[31]。
以RF算法下准确率Basic_Data数据集为例进行特征重要性度量，表4列出了Basic_Data数据集所有特征的重要性度量指数。从该表可以看出排名第25的特征往后，重要性度量指数已经小于0.01，应该舍弃，否则可能会对训练造成噪声干扰，造成准确率下降。
表 4 特征重要性度量Table 4. The feature importance metric排名 特征 特征重要性度量 排名 特征 特征重要性度量 排名 特征 特征重要性度量 1 Pb208/Pb204 0.0997 19 Gd 0.0182 37 Ba 0.0013 2 Pb206/Pb204 0.0848 20 Pr 0.0157 38 Ni 0.0012 3 Sr87/Sr86 0.0845 21 La 0.0143 39 Sm 0.0011 4 Nd143/Nd144 0.0826 22 Nd 0.0124 40 Zr 0.0011 5 Ta 0.0689 23 Nb 0.0112 41 FeOT 0.0011 6 Li 0.0529 24 Dy 0.0108 42 SiO2 0.001 7 Ga 0.0492 25 Eu 0.0104 43 P2O5 0.0009 8 Cs 0.0458 26 Sc 0.0096 44 Al2O3 0.0009 9 Lu 0.0443 27 Ce 0.0072 45 K2O 0.0009 10 Pb 0.0432 28 Co 0.0063 46 K 0.0008 11 Tm 0.0352 29 Cu 0.0057 47 MgO 0.0008 12 Yb 0.03 30 Sr 0.0048 48 CaO 0.0006 13 U 0.0264 31 Zn 0.0046 49 Rb 0.0006 14 Tb 0.0209 32 Th 0.002 50 Y 0.0006 15 Pb207/Pb204 0.0204 33 Ti 0.0017 51 Mg# 0.0005 16 Er 0.0193 34 Cr 0.0017 52 Na2O 0.0005 17 Hf 0.0189 35 TiO2 0.0015 53 P 0.0004 18 Ho 0.0187 36 V 0.0014 54 MnO 0.0004 4. 结论
本文利用GEOROC和PetDB数据库的数据，经过一系列的数据预处理，建立了现代大洋玄武岩的数据集，并通过机器学习方法建立了大洋玄武岩构造背景判别模型。建模结果显示，不同数据集下模型的准确率会有不同，但综合来看，机器学习方法下模型对于现代大洋玄武岩的判别能力、区分能力、判别的准确度都是优胜于传统的判别图解。其原因可能是机器学习相比较于传统的构造判别图解利用了更高维度的数据且数据具有全球性。
为了探讨机器学习方法建立的大洋玄武岩构造背景判别模型在蛇绿岩中的应用前景，本文还利用模型对PetDB搜集的来自全球蛇绿岩中的玄武岩形成构造环境进行预测。预测结果与文献研究恢复的蛇绿岩形成构造环境有一定的差异，这可能与蛇绿岩中玄武岩经历的地质作用复杂，导致其成分发生变化等因素有关。该工作还有待进一步补充更多的蛇绿岩数据并利用特征重要性评估后挑选重要特征进行建模。
致谢：在本文数据处理及机器学习建模过程中奇安信安全技术有限公司陈海健工程师给予了建设性意见，两位审稿人为本文的改进提供了很大的帮助，在此一并表示感谢。
-
![]()
![]()
图 2 基于16S rRNA基因序列构建的可培养细菌的系统发育树
分支1中包含的菌株有18A01、18E05、18S01、81A02、81E07-1、199A01、301A01、334E05、334M01、334S02、334S04、392A01、392E02、475E05和Alcanivorax xenomutans JC109T (HE601937)。
Figure 2. Phylogenetic tree of cultivable bacteria isolated from hydrothermal field sediment core in the southern Okinawa Trough based on the 16S rRNA gene sequences using the maximum-likelihood algorithm
GenBank accession numbers are shown in parentheses. Bar, 0.1 substitutions per nucleotide position. Branch 1 represented 18A01, 18E05, 18S01, 81A02, 81E07-1, 199A01, 301A01, 334E05, 334M01, 334S02, 334S04, 392A01, 392E02, 475E05, and Alcanivorax xenomutans JC109T (HE601937).
![]()
图 4 基于科水平的物种聚类显示的样品中不同细菌所占的比例
Figure 4. Relative abundance of bacteria in the samples on family level
![]()
图 5 基于物种相对丰度的不同层位样品间的主坐标分析
Figure 5. Principal coordinate analysis (PCoA) on each sample based on the microbial relative abundance
![]()
图 6 基于科水平差异物种相对丰度的样本聚类热图
Figure 6. Cluster heatmap based on relative abundance of differential species at family level
![]()
图 7 样品、微生物种群及环境因子RDA图
Figure 7. Redundancy analysis on the relationships between environmental factors and relative abundance at family level
表 1 本研究使用样品的地球化学组成
Table 1 Geochemical compositions of the samples used in this study
样品深
度/cmbsf18 30 81 100 110 171 181 190 199 240 248 267 288 301 311 334 380 392 475 Na2O/% 2.03 1.98 1.81 1.9 1.86 1.98 1.8 1.84 1.84 1.79 1.79 1.78 1.95 1.89 1.96 1.83 1.89 2.02 1.88 MgO/% 2.64 2.3 2.49 2.5 2.59 2.03 2.43 2.65 2.58 2.4 2.38 2.41 2.71 2.58 2.48 2.39 2.54 2.57 2.49 Al2O3/% 16.32 15.39 16.33 15.77 15.23 14.25 16.11 16.65 16.31 16.37 16.2 16.41 16.13 15.92 15.31 15.98 15.96 15.9 16.37 SiO2/% 58.88 60.43 59.27 59.7 59.17 62.59 59.43 58.05 57.99 59.26 59.53 59.27 59.12 58.48 58.99 59.51 59.62 58.96 58.55 Fe2O3/% 6.43 5.85 6.43 6.03 5.98 5.09 6.21 6.41 6.43 6.31 6.18 6.23 6.32 6.23 5.8 6.14 6.26 6.24 6.26 K2O/% 3.26 2.97 3.27 3.11 3.09 2.76 3.26 3.46 3.35 3.29 3.23 3.26 3.28 3.23 3.04 3.21 3.24 3.17 3.28 CaO/% 2.21 2.67 2.4 2.66 3.52 2.92 2.6 2.66 2.92 2.55 2.6 2.49 2.41 3.13 3.46 2.68 2.52 2.62 2.75 P/10−6 706.1 714.3 684.3 674 632.5 623.6 631.4 607.2 635.4 642 649.2 689.1 646.6 602.5 653.1 620.1 623 899 618.5 S/10−6 761.1 859.7 649.3 841 804.9 956.8 567.1 580.2 657.2 517.6 559 569.4 620.3 650.5 782.9 556.5 734.1 660.4 661.3 Cl/10−6 6037.2 6000 3860.6 4979.2 4420.3 5220.8 4230.2 5057 5537.6 3815.5 4061.6 4257.9 5084 5536.1 6376.4 4519.6 4159.3 6186.9 5395 Ti/10−6 4742.1 4697.5 4834.1 4714.8 4530.7 4377.6 4777.1 4603 4734.4 4868.5 4826 4845.9 4641.3 4639.4 4567 4743.7 4663.3 4562.8 4811.9 V/10−6 131.8 110 128.4 124.9 122.7 100.9 122.7 129.6 128.4 118.9 119.6 117.4 139.2 127.3 117 119.8 131.9 129.2 125 Cr/10−6 99.5 84.6 94.9 88.2 88.8 76.1 90.1 100.1 95.2 91.6 90.8 90 97.6 92.6 85.8 88.6 94.6 89.8 93.4 Mn/10−6 478.4 505.3 527.1 463 496.2 404.1 507 475 493.8 513.2 510.5 542.4 489.8 503.1 492.1 509.3 458.6 623.8 529.6 Co/10−6 16.5 16.6 18.6 16 21.8 13.9 16.6 16.7 16.1 15.6 15.6 17.7 17.7 17.5 16 17 16.7 16 16.8 Ni/10−6 40.3 35.8 40.8 37.2 36.9 30.8 37.5 39.9 38.5 38.5 37.3 37.5 39.4 39.5 35.9 36.9 38.8 37.3 39 Cu/10−6 48.9 28.2 38.5 36.5 35 18.9 26.3 40.1 28.6 28.9 25.4 26.5 57.9 28.5 25.2 26 44.3 43.9 27 Zn/10−6 130.8 95.9 117.6 113.9 110.4 83.4 103.3 126.8 107.2 108.3 103.2 105.5 154.7 107.4 95.7 102.5 135.4 129.5 105.4 Ga/10−6 21.2 19.7 22.5 20.2 20.9 18.3 21 22.9 21.6 22.8 20.9 21.6 21.3 21.7 19 21.5 22.2 20.7 21.7 As/10−6 17 15.5 19.4 12.3 10.5 8.3 12.2 14.8 12.5 12.6 12.2 13.2 17.3 11.6 9.2 11.5 14 14.7 11.7 Rb/10−6 150.6 135.9 153.3 141.8 140.8 122.5 152.7 163.4 158 157.3 151.8 152.6 150.5 151.1 137.3 150.6 149.7 144.6 154 Sr/10−6 144 149 149 149 170 149 149 155 159 151 152 147 151 162 167 152 151 155 155 Zr/10−6 194 208 190 203 189 236 196 170 177 192 198 196 184 179 200 194 189 191 187 Nb/10−6 18.3 21.6 18 17.3 17.7 17 18.8 17.7 20.4 18.5 19 18.7 17.8 19 18.9 18.5 21.1 17.8 18.2 U/10−6 3.7 3.8 3.5 3.5 3.9 2.9 3.8 3.9 4.2 4.1 3.8 3.8 3.8 3.8 3.4 3.8 3.9 3.6 3.6 Mo/10−6 1.2 1.5 1.3 1.1 1.3 1 1.4 1.5 1.6 1.3 1.3 1.3 1.4 1.4 1.3 1.3 1.7 1.2 1.3 Sn/10−6 10.1 9.7 8.3 7.3 10.6 8 12.2 14.6 13.6 9.5 11.1 14.2 10.9 14.4 15.2 10.8 18.7 13.6 10.9 Sb/10−6 15.2 9.6 9.3 7.1 10 11.2 13.4 18.3 13.8 7.7 12.3 15.7 11.8 20.6 17.2 13 24.5 15 14.9 Ba/10−6 524 474 521 493 507 430 517 549 515 509 500 497 562 504 487 503 537 518 500 Hf/10−6 5.5 5.9 5.4 6 5.5 6.7 5.5 5.1 5.1 5.7 5.9 5.5 5.3 5.4 5.8 5.5 5.2 5.6 5.3 W/10−6 2.9 7.3 5.1 12.1 9.1 12.9 4.4 2.4 6.3 4.3 4.2 6.9 11.6 3.2 7.6 4.3 4.4 6.6 4.6 Pb/10−6 93.5 33.6 55.9 58.3 49.9 27.6 36.8 61.1 37.5 37.4 33.8 34.5 116.9 39.3 36.7 38.7 92.3 94.9 36 Bi/10−6 0.5 0.2 1 1.3 1.4 2.4 1.2 1.6 0.3 1.3 1.5 0 0 0 0.7 1 0.6 1.3 0 Th/10−6 15.2 15 13.8 13.9 12.8 10.6 16.1 14 16.1 14.7 14.6 15.5 14.7 16.4 13.1 14.8 15.1 14.7 14.5 Ce/10−6 76.5 54.2 62.8 73.7 71.8 74.8 65.5 68.4 78.7 72.8 66.4 69.4 66.8 68.4 72.9 65.1 68 65.7 84.4 Nd/10−6 27.8 38.4 34 29.1 32.8 29.3 35.1 31 26.9 26.8 33.6 30.8 35.7 31.3 31.8 28 27.5 25.2 29.5 Y/10−6 26.8 27.4 26.8 27 25.5 26.1 26.8 24.4 26 26.2 27.7 27.2 25.8 25.8 26.1 26.7 25.4 25.6 27 La/10−6 44.7 36.3 44.3 35.3 36.4 40.3 41.2 36.4 44.6 44.8 39.8 42 37.7 38.1 33.8 40.8 38.2 44.6 43.8 Sc/10−6 13.9 15 16.6 14.7 15.5 10.6 16 15.6 16.1 13.6 12.9 17.5 13.4 14.3 12.8 15.9 15.1 15.4 14.3 TN/% 0.16 0.1 0.14 0.1 0.13 0.07 0.11 0.15 0.13 0.12 0.1 0.15 0.16 0.12 0.13 0.12 0.14 0.14 0.12 TC/% 1.43 1.1 1.29 1.24 1.58 1.16 1.33 1.54 1.33 1.39 1.38 1.63 1.43 1.62 1.64 1.41 1.52 1.43 1.52 TOC/% 1.05 0.7 0.91 0.69 0.92 0.67 0.82 0.93 0.85 0.66 0.86 1.01 0.96 0.98 0.86 0.85 1.04 1.02 0.9 
下载: 导出CSV
表 2 基于16S rRNA基因序列的菌株分类鉴定信息
Table 2 Isolation and identification of strains based on 16S rRNA gene sequence analysis
菌株号 亲缘菌株 16S rRNA
基因相似性/%层位深度
/cmbsf16S rRNA基因
序列登录号18A01 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.22 18 OQ186762 18E01 Bacillus tequilensis KCTC 13622T 99.79 18 OQ186763 18E02 Pelagibacterium halotolerans B2T 99.78 18 OQ186764 18E03 Bacillus altitudinis 41KF2bT 99.93 18 OQ186765 18E04 Pseudonocardia carboxydivorans Y8T 99.93 18 OQ186766 18E05 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 18 OQ186767 18M01 Alcanivorax venustensis ISO4T 100 18 OQ186768 18S01 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 18 OQ186769 81A02 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.93 81 OQ186770 81E01 Rossellomorea aquimaris TF-12T 99.21 81 OQ186771 81E02 Sutcliffiella halmapala DSM 8723T 99.14 81 OQ186772 81E03 Rossellomorea aquimaris TF-12T 99.29 81 OQ186773 81E05 Fictibacillus arsenicus Con a/3T 99.71 81 OQ186774 81E06 Bacillus safensis subsp. safensis FO-36bT 99.86 81 OQ186775 81E07-1 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.93 81 OQ186777 81E07-2 Staphylococcus pseudoxylosus S04009T 99.86 81 OQ186778 81E08 Mesobacillus thioparans BMP-1T 99.71 81 OQ186779 81E09 Mesorhizobium sediminum YIM M12096T 99.77 81 OQ186780 110E01 Halomonas titanicae BH1T 99.44 110 OQ186781 110E02 Metabacillus idriensis SMC 4352-2T 99.93 110 OQ186782 110E03 Pseudonocardia carboxydivorans Y8T 100 110 OQ186783 110E04 Mesorhizobium sediminum YIM M12096T 99.77 110 OQ186784 110E05 Pelagibacterium halotolerans B2T 99.78 110 OQ186785 110E06 Sutcliffiella horikoshii DSM 8719T 99.29 110 OQ186786 110E07 Virgibacillus halodenitrificans DSM 10037T 99.93 110 OQ186787 181E01 Halomonas titanicae BH1T 100 181 OQ186788 181E02 Rossellomorea aquimaris TF-12T 99.36 181 OQ186789 181E03 Pseudonocardia carboxydivorans Y8T 99.79 181 OQ186790 181E04 Nitratireductor aquibiodomus JCM 21793T 99.08 181 OQ186791 181M01 Halomonas titanicae BH1T 100 181 OQ186792 181S01 Martelella mediterranea DSM 17316T 99.63 181 OQ186793 199A01 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 199 OQ186794 199E01 Nitratireductor aquibiodomus JCM 21793T 99.17 199 OQ186795 199E02 Mesorhizobium sediminum YIM M12096T 99.77 199 OQ186796 199E03 Pseudonocardia carboxydivorans Y8T 99.78 199 OQ186797 199M01 Halomonas titanicae BH1T 100 199 OQ186798 248E02 Paenisporosarcina quisquiliarum SK 55T 99.38 248 OQ186799 248E04 Nitratireductor aquibiodomus JCM 21793T 99.03 248 OQ186800 248E05 Citromicrobium bathyomarinum JF-1T 99.7 248 OQ186801 301A01 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.93 301 OQ186802 301E02 Paenisporosarcina macmurdoensis CMS 21wT 99.31 301 OQ186803 301E04 Paenisporosarcina macmurdoensis CMS 21wT 99.72 301 OQ186804 301E05 Pelagerythrobacter marinus H32T 99.93 301 OQ186805 301E06 Nitratireductor aquibiodomus JCM 21793T 98.94 301 OQ186806 334E03 Paenisporosarcina macmurdoensis CMS 21wT 99.15 334 OQ186807 334E04 Paenisporosarcina macmurdoensis CMS 21wT 99.14 334 OQ186808 334E05 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 334 OQ186809 334M01 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.93 334 OQ186810 334S02 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 334 OQ186811 334S03 Muricauda ruestringensis DSM 13258T 98.48 334 OQ186812 334S04 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 334 OQ186813 392A01 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.93 392 OQ186814 392E01 Paenisporosarcina quisquiliarum SK 55T 99.71 392 OQ186815 392E02 Alcanivorax xenomutans JC109T 100 392 OQ186816 392E03 Pelagerythrobacter marinus H32T 100 392 OQ186817 392E04 Pelagibacterium nitratireducens JLT2005T 99.77 392 OQ186818 392E05 Paracoccus marcusii DSM 11574T 99.77 392 OQ186819 392E06 Paenisporosarcina quisquiliarum SK 55T 99.79 392 OQ186820 475E01 Alkalihalobacillus hwajinpoensis SW-72T 99.65 475 OQ186821 475E02 Thalassospira xiamenensis M-5T 99.65 475 OQ186822 475E03 Qipengyuania vulgaris 022 2-10T 99.85 475 OQ186823 475E04 Pelagibacterium nitratireducens JLT2005T 99.7 475 OQ186824 475S01 Alcanivorax xenomutans JC109T 99.93 475 OQ186825 475M01 Thalassospira xiamenensis M-5T 99.85 475 OQ186826
下载: 导出CSV
-
[1] 王风平, 周悦恒, 张新旭, 等. 深海微生物多样性[J]. 生物多样性, 2013, 21(4): 446-456 WANG Fengping, ZHOU Yueheng, ZHANG Xinxu, et al. Biodiversity of deep-sea microorganisms[J]. Biodiversity Science, 2013, 21(4): 446-456.
[2] 李学恭, 徐俊, 肖湘. 深海微生物高压适应与生物地球化学循环[J]. 微生物学通报, 2013, 40(1): 59-70 LI Xuegong, XU Jun, XIAO Xiang. High pressure adaptation of deep-sea microorganisms and biogeochemical cycles[J]. Microbiology China, 2013, 40(1): 59-70.
[3] Takai K, Nakagawa S, Nunoura T. Comparative investigation of microbial communities associated with hydrothermal activities in the Okinawa Trough[M]//Ishibashi J I, Okino K, Sunamura M. Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems. Tokyo: Springer, 2015: 421-435.
[4] Takai K, Nakamura K. Compositional, physiological and metabolic variability in microbial communities associated with geochemically diverse, deep-sea hydrothermal vent fluids[M]//Barton L L, Mandl M, Loy A. Geomicrobiology: Molecular and Environmental Perspective. Dordrecht: Springer, 2010: 251-283.
[5] Nakamura K, Takai K. Theoretical constraints of physical and chemical properties of hydrothermal fluids on variations in chemolithotrophic microbial communities in seafloor hydrothermal systems[J]. Progress in Earth and Planetary Science, 2014, 1(1): 5. doi: 10.1186/2197-4284-1-5
[6] Nakagawa S, Takai K. Deep-sea vent chemoautotrophs: diversity, biochemistry and ecological significance[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2008, 65(1): 1-14. doi: 10.1111/j.1574-6941.2008.00502.x
[7] Takai K, Nakamura K. Archaeal diversity and community development in deep-sea hydrothermal vents[J]. Current Opinion in Microbiology, 2011, 14(3): 282-291. doi: 10.1016/j.mib.2011.04.013
[8] Guan L, Cho K H, Lee J H. Analysis of the cultivable bacterial community in jeotgal, a Korean salted and fermented seafood, and identification of its dominant bacteria[J]. Food Microbiology, 2011, 28(1): 101-113. doi: 10.1016/j.fm.2010.09.001
[9] Thornburg C C, Zabriskie T M, McPhail K L. Deep-sea hydrothermal vents: potential hot spots for natural products discovery?[J]. Journal of Natural Products, 2010, 73(3): 489-499. doi: 10.1021/np900662k
[10] Wang S S, Jiang L J, Hu Q T, et al. Elemental sulfur reduction by a deep-sea hydrothermal vent Campylobacterium Sulfurimonas sp. NW10[J]. Environmental Microbiology, 2021, 23(2): 965-979. doi: 10.1111/1462-2920.15247
[11] 杜瑞, 于敏, 程景广, 等. 冲绳海槽热液区可培养硫氧化细菌多样性及其硫氧化特性[J]. 微生物学报, 2019, 59(6): 1036-1049 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20180353 DU Rui, YU Min, CHENG Jingguang, et al. Diversity and sulfur oxidation characteristics of cultivable sulfur oxidizing bacteria in hydrothermal fields of Okinawa Trough[J]. Acta microbiologica Sinica, 2019, 59(6): 1036-1049. doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20180353
[12] Venter J C, Remington K, Heidelberg J F, et al. Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea[J]. Science, 2004, 304(5667): 66-74. doi: 10.1126/science.1093857
[13] 刘明华, 王健鑫, 俞凯成, 等. 东海陆架表层沉积物细菌群落结构及地理分布研究[J]. 海洋与湖沼, 2015, 46(5): 1119-1131 LIU Minghua, WANG Jianxin, YU Kaicheng, et al. Community structure and geographical distribution of bacterial on surface layer sediments in the east China Sea[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2015, 46(5): 1119-1131.
[14] 王苑如, 崔鸿鹏, 李继东, 等. 西太平洋多金属结核区表层沉积物细菌群落结构及其对沉积扰动的响应[J]. 海洋学研究, 2021, 39(2): 21-32 WANG Yuanru, CUI Hongpeng, LI Jidong, et al. The structure of bacterial communities and its response to the sedimentary disturbance in the surface sediment of western Pacific polymetallic nodule area[J]. Journal of Marine Sciences, 2021, 39(2): 21-32.
[15] Inagaki F, Kuypers M M M, Tsunogai U, et al. Microbial community in a sediment-hosted CO2 lake of the southern Okinawa Trough hydrothermal system[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(38): 14164-14169.
[16] Yanagawa K, Ijiri A, Breuker A, et al. Defining boundaries for the distribution of microbial communities beneath the sediment-buried, hydrothermally active seafloor[J]. The ISME Journal, 2017, 11(2): 529-542. doi: 10.1038/ismej.2016.119
[17] Nakagawa S, Takai K, Inagaki F, et al. Variability in microbial community and venting chemistry in a sediment-hosted backarc hydrothermal system: impacts of subseafloor phase-separation[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2005, 54(1): 141-155. doi: 10.1016/j.femsec.2005.03.007
[18] Wang L, Yu M, Liu Y, et al. Comparative analyses of the bacterial community of hydrothermal deposits and seafloor sediments across Okinawa Trough[J]. Journal of Marine Systems, 2018, 180: 162-172. doi: 10.1016/j.jmarsys.2016.11.012
[19] Yanagawa K, Breuker A, Schippers A, et al. Microbial community stratification controlled by the subseafloor fluid flow and geothermal gradient at the Iheya North hydrothermal field in the Mid-Okinawa Trough (Integrated Ocean Drilling Program Expedition 331)[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2014, 80(19): 6126-6135. doi: 10.1128/AEM.01741-14
[20] Yanagawa K, Morono Y, de Beer D, et al. Metabolically active microbial communities in marine sediment under high-CO2 and low-pH extremes[J]. The ISME Journal, 2013, 7(3): 555-567. doi: 10.1038/ismej.2012.124
[21] Zhang J, Sun Q L, Zeng Z G, et al. Microbial diversity in the deep-sea sediments of Iheya North and Iheya Ridge, Okinawa Trough[J]. Microbiological Research, 2015, 177: 43-52. doi: 10.1016/j.micres.2015.05.006
[22] Rona P A, Scott S D. A special issue on sea-floor hydrothermal mineralization: new perspectives: preface[J]. Economic Geology, 1993, 88(8): 1935-1976. doi: 10.2113/gsecongeo.88.8.1935
[23] 邵珂, 陈建平, 任梦依. 印度洋中脊多金属硫化物矿产资源定量预测与评价[J]. 海洋地质与第四纪地质, 2015, 35(5): 125-133 SHAO Ke, CHEN Jianping, REN Mengyi. Quantitative prediction and evaluation of polymetallic sulfide mineral deposits along the central Indian ocean ridge[J]. Marine Geology & Quaternary Geology, 2015, 35(5): 125-133.
[24] Walsh J J. Importance of continental margins in the marine biogeochemical cycling of carbon and nitrogen[J]. Nature, 1991, 350(6313): 53-55. doi: 10.1038/350053a0
[25] 胡思谊. 冲绳海槽南部S3岩心沉积物的矿物学和地球化学研究[D]. 中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)博士学位论文, 2020 HU Siyi. Mineralogical and geochemical study of sediment core S3 from the southern Okinawa Trough[D]. Doctor Dissertation of Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2020.
[26] 杨宝菊, 吴永华, 刘季花, 等. 冲绳海槽表层沉积物元素地球化学及其对物源和热液活动的指示[J]. 海洋地质与第四纪地质, 2018, 38(2): 25-37 YANG Baoju, WU Yonghua, LIU Jihua, et al. Elemental geochemistry of surface sediments in Okinawa Trough and its implications for provenance and hydrothermal activity[J]. Marine Geology & Quaternary Geology, 2018, 38(2): 25-37.
[27] 赵维殳, 肖湘. 深海热液区微生物群落与环境适应性机理[J]. 中国科学: 生命科学, 2023, 53(5): 660-671 ZHAO Weishu, XIAO Xiang. Microbiome and environmental adaption mechanisms in deep-sea hydrothermal vents[J]. Scientia Sinica: Vitae, 2023, 53(5): 660-671.
[28] 杨娅敏. 冲绳海槽南部浊流沉积层中的硫化物特征研究[D]. 中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)博士学位论文, 2021 YANG Yamin. Study on the characteristics of turbidite sediments hosted-sulfides deposit from the southern Okinawa Trough[D]. Doctor Dissertation of Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2021.
[29] Zeng Z G, Chen S, Ma Y, et al. Chemical compositions of mussels and clams from the Tangyin and Yonaguni Knoll IV hydrothermal fields in the southwestern Okinawa Trough[J]. Ore Geology Reviews, 2017, 87: 172-191. doi: 10.1016/j.oregeorev.2016.09.015
[30] 尚鲁宁, 陈磊, 张训华, 等. 冲绳海槽南部海底热液活动区地形地貌特征及成因分析[J]. 海洋地质与第四纪地质, 2019, 39(4): 12-22 SHANG Luning, CHEN Lei, ZHANG Xunhua, et al. Topographic features of the hydrothermal field and their genetic mechanisms in southern Okinawa Trough[J]. Marine Geology & Quaternary Geology, 2019, 39(4): 12-22.
[31] Atlas R M. Handbook of Microbiological Media[M]. Boca Raton: CRC Press, 1993: 527.
[32] Ruby E G, Wirsen C O, Jannasch H W. Chemolithotrophic sulfur-oxidizing bacteria from the Galapagos rift hydrothermal vents[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1981, 42(2): 317-324. doi: 10.1128/aem.42.2.317-324.1981
[33] Das A, Cao W R, Zhang H J, et al. Carbon fixation in sediments of Sino-Pacific seas-differential contributions of bacterial and archaeal domains[J]. Journal of Marine Systems, 2017, 175: 15-23. doi: 10.1016/j.jmarsys.2017.06.005
[34] Cao W R, Lu D C, Sun X K, et al. Seonamhaeicola maritimus sp. nov., isolated from coastal sediment[J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2020, 70(2): 902-908.
[35] Wang F, Men X, Zhang G, et al. Assessment of 16S rRNA gene primers for studying bacterial community structure and function of aging flue-cured tobaccos[J]. AMB Express, 2018, 8(1): 182. doi: 10.1186/s13568-018-0713-1
[36] Tamura K, Stecher G, Kumar S. MEGA11: molecular evolutionary genetics analysis version 11[J]. Molecular Biology and Evolution, 2021, 38(7): 3022-3027. doi: 10.1093/molbev/msab120
[37] Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach[J]. Journal of Molecular Evolution, 1981, 17(6): 368-376. doi: 10.1007/BF01734359
[38] Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences[J]. Journal of Molecular Evolution, 1980, 16(2): 111-120. doi: 10.1007/BF01731581
[39] Nossa C W, Oberdorf W E, Yang L Y, et al. Design of 16S rRNA gene primers for 454 pyrosequencing of the human foregut microbiome[J]. World Journal of Gastroenterology, 2010, 16(33): 4135-444. doi: 10.3748/wjg.v16.i33.4135
[40] Yang Y M, Zeng Z G, Yin X B, et al. Mineralogy, geochemistry, and sulfur isotope characteristics of sediment-hosted hydrothermal sulfide minerals from the southern Okinawa Trough[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2021, 40(10): 129-143. doi: 10.1007/s13131-021-1836-9
[41] 赵一阳, 翟世奎, 李永植, 等. 冲绳海槽中部热水活动的新记录[J]. 科学通报, 1996, 41(14): 1307-1310 ZHAO Yiyang, ZHAI Shikui, LI Yongzhi, et al. New records of submarine hydrothermal activity in middle part of the Okinawa Trough[J]. Chinese Science Bulletin, 1997, 42(7): 574-577.
[42] 蒋富清, 李安春, 李铁刚. 冲绳海槽北端表层沉积物过渡元素地球化学特征[J]. 海洋与湖沼, 2006, 37(1): 75-83 doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2006.01.012 JIANG Fuqing, LI Anchun, LI Tiegang. Geochemical characteristics of transition elements in surface sediments northern Okinawa Trough[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2006, 37(1): 75-83. doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2006.01.012
[43] Edlund A, Hårdeman F, Jansson J K, et al. Active bacterial community structure along vertical redox gradients in Baltic Sea sediment[J]. Environmental Microbiology, 2008, 10(8): 2051-2063. doi: 10.1111/j.1462-2920.2008.01624.x
[44] Chu H Y, Sun H B, Tripathi B M, et al. Bacterial community dissimilarity between the surface and subsurface soils equals horizontal differences over several kilometers in the western Tibetan Plateau[J]. Environmental Microbiology, 2016, 18(5): 1523-1533. doi: 10.1111/1462-2920.13236
[45] Teske A P. Microbial community composition in deep marine subsurface sediments of ODP Leg 201: sequencing surveys and cultivations[M]//Jørgensen B B, D'Hondt S L, Miller D J. Proceedings of the Ocean Drilling Program Scientific Results. 2006.
[46] Pérez-Rodríguez I, Bohnert K A, Cuebas M, et al. Detection and phylogenetic analysis of the membrane-bound nitrate reductase (Nar) in pure cultures and microbial communities from deep-sea hydrothermal vents[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2013, 86(2): 256-267. doi: 10.1111/1574-6941.12158
[47] Rajasabapathy R, Mohandass C, Colaco A, et al. Culturable bacterial phylogeny from a shallow water hydrothermal vent of Espalamaca (Faial, Azores) reveals a variety of novel taxa[J]. Current Science, 2014, 106(1): 58-69.
[48] Martins A, Tenreiro T, Andrade G, et al. Photoprotective bioactivity present in a unique marine bacteria collection from Portuguese deep sea hydrothermal vents[J]. Marine Drugs, 2013, 11(5): 1506-1523. doi: 10.3390/md11051506
[49] Kaye J Z, Sylvan J B, Edwards K J, et al. Halomonas and Marinobacter ecotypes from hydrothermal vent, subseafloor and deep-sea environments[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2011, 75(1): 123-133. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00984.x
[50] Cao H L, Wang Y, Lee O O, et al. Microbial sulfur cycle in two hydrothermal chimneys on the southwest Indian Ridge[J]. mBio, 2014, 5(1): e00980-13.
[51] Mohandass C, Rajasabapathy R, Ravindran C, et al. Bacterial diversity and their adaptations in the shallow water hydrothermal vent at D. João de Castro Seamount (DJCS), Azores, Portugal[J]. Cahiers de Biologie Marine, 2012, 53(1): 65-76.
[52] Dick G J, Lee Y E, Tebo B M. Manganese(II)-oxidizing Bacillus spores in Guaymas basin hydrothermal sediments and plumes[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2006, 72(5): 3184-3190. doi: 10.1128/AEM.72.5.3184-3190.2006
[53] Liao L, Xu X W, Jiang X W, et al. Microbial diversity in deep-sea sediment from the cobalt-rich crust deposit region in the Pacific Ocean[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2011, 78(3): 565-585. doi: 10.1111/j.1574-6941.2011.01186.x
[54] Xu M X, Wang F P, Meng J, et al. Construction and preliminary analysis of a metagenomic library from a deep-sea sediment of East Pacific Nodule province[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2007, 62(3): 233-241. doi: 10.1111/j.1574-6941.2007.00377.x
[55] 魏曼曼. 劳盆地深海热液喷口沉积物中微生物群落结构研究[D]. 中南大学硕士学位论文, 2010 WEI Manman. Study on microbial community structures in sediments from Lau Basin deep-sea hydrothermal vents[D]. Master Dissertation of Central South University, 2010.
[56] Flores G E, Campbell J H, Kirshtein J D, et al. Microbial community structure of hydrothermal deposits from geochemically different vent fields along the Mid-Atlantic Ridge[J]. Environmental Microbiology, 2011, 13(8): 2158-2171. doi: 10.1111/j.1462-2920.2011.02463.x
[57] Sylvan J B, Toner B M, Edwards K J. Life and death of deep-sea vents: bacterial diversity and ecosystem succession on inactive hydrothermal sulfides[J]. mBio, 2012, 3(1): e00279-11.
[58] Cao W R, Wang L S, Saren G, et al. Variable microbial communities in the non-hydrothermal sediments of the Mid-Okinawa Trough[J]. Geomicrobiology Journal, 2020, 37(8): 774-782. doi: 10.1080/01490451.2020.1776800
[59] 张伟. 热带西太平洋深海沉积物微生物多样性及群落结构特征研究[D]. 中国科学院研究生院(海洋研究所)硕士学位论文, 2010 ZHANG Wei. Microbial diversity and community structure in marine sediments from the tropical western Pacific[D]. Master Dissertation of Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2010.
[60] Lee S Y, Huh C A, Su C C, et al. Sedimentation in the Southern Okinawa Trough: enhanced particle scavenging and teleconnection between the Equatorial Pacific and western Pacific margins[J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2004, 51(11): 1769-1780. doi: 10.1016/j.dsr.2004.07.008
[61] 邵宗泽. 深海热液区化能自养微生物多样性、代谢特征与环境作用[J]. 科学通报, 2018, 63(36): 3902-3910 doi: 10.1360/N972018-00980 SHAO Zongze. Diversity and metabolism of prokaryotic chemoautotrophs and their interactions with deep-sea hydrothermal environments[J]. Chinese Science Bulletin, 2018, 63(36): 3902-3910. doi: 10.1360/N972018-00980
[62] Li Y X, Li F C, Zhang X W, et al. Vertical distribution of bacterial and archaeal communities along discrete layers of a deep-sea cold sediment sample at the East Pacific Rise (~13°N)[J]. Extremophiles, 2008, 12(4): 573-585. doi: 10.1007/s00792-008-0159-5
[63] Wang P, Xiao X, Wang F P. Phylogenetic analysis of Archaea in the deep-sea sediments of west Pacific Warm Pool[J]. Extremophiles, 2005, 9(3): 209-217. doi: 10.1007/s00792-005-0436-5
计量
- 文章访问数: 179
- HTML全文浏览量: 37
- PDF下载量: 23
