A review and prospect of in-situ observation equipment for cold seep
-
摘要: 海底冷泉多由海底天然气渗漏形成，是以水、碳氢化合物、硫化氢或二氧化碳为主要成分的流体。它既是海底天然气水合物存在的标志，又与温室效应、海洋生态环境、冷泉生物群落等问题密切相关，对海底冷泉的流体渗漏通量和化学组成进行测定，对认识上述问题有重大意义。与实验室化学分析和数值模拟相比，原位观测可保证数据的可靠性和真实性，作为冷泉原位观测的主要手段，冷泉原位观测装置在近20年发展迅速。本文根据观测目标和观测原理将海底冷泉原位观测装置分为3类，即冷泉渗漏气体通量原位观测装置、冷泉渗漏液体通量原位观测装置以及冷泉渗漏流体化学组分原位观测装置，并从设计意义、工作原理以及解决的科学问题等方面梳理了国内外海底冷泉原位观测装置的发展，分析了各个装置的优势、局限性以及适用范围，最后展望了海底冷泉原位观测装置未来的发展方向。Abstract: Marine cold seep, mainly formed by the seepage of natural gas hydrate, is a fluid composed mainly of water, hydrocarbons, hydrogen sulfide and or carbon dioxide. It is not only a sign of the existence of seabed gas hydrate, but also a substance closely related to greenhouse effect, marine ecological environment, cold seep biological community and other issues. The measurement of the fluid leakage flux and chemical composition of cold seep is of great significance for understanding the issues mentioned above. Compared with laboratory chemical analysis and numerical simulation, in-situ observation can ensure the reliability and authenticity of data. As a main mean, in-situ observation equipment of cold seep has developed rapidly in the past two decades. In this paper, according to its objectives and principles, the in-situ observation equipment of the cold seep is divided into three types: the in-situ observation equipment for the leakage gas flux of the cold seep, the in-situ observation equipment for the leakage liquid flux of the cold seep and the in-situ observation equipment for the chemical composition of the seepage fluid of the cold seep. The development of in-situ observation equipment for cold seep at home and abroad is summarized in this paper from the aspects of design significance and working principle. And the advantages, limitations and application range of the equipment are discussed. In the end, the future development direction of the in-situ observation equipment for the cold seep is prospected.
-
Keywords:
- cold seep /
- methane seepage /
- in-situ observation /
- observation equipment
-
甲烷是大气重要的温室气体，其温室效应是CO2的28倍，可直接或间接地影响全球气候，对全球变暖贡献约占20%[1]。海洋是一个极其庞大的甲烷库，据估计海洋每年产生的甲烷量约占全球甲烷产生总量的30%[2-3]，对大气甲烷的贡献可达2%～4%[4]。目前普遍认为甲烷主要由厌氧微生物产生，因此，对海洋甲烷循环的研究主要集中于厌氧沉积物中[3]。此外，真光层海水中也普遍存在高浓度甲烷现象，如黑海[5]，波罗的海[6]、北极水域[7]等（表1），并且部分海域的大洋区、陆架斜坡区和海湾区的真光层甲烷浓度都依次处于不同程度的过饱和状态[8]。海洋天然气水合物区真光层也存在甲烷异常现象，例如对南海北部陆坡天然气水合物区海水甲烷分布连续5年的调查发现，部分季节真光层海水甲烷浓度可高达20～30 nm·L−1[9]。由于真光层海水甲烷非常接近海气界面，甲烷氧化和扩散过程并不明显，可直接扩散到大气中[10-11]，因此，真光层海水过饱和甲烷可能是引起大气甲烷含量变化的直接因素，是导致全球气候变暖的重要推手。
表 1 真光层海水甲烷过饱和现象的实例Table 1. Examples of methane supersaturation in euphotic zone of the ocean位置 海域甲烷分布 真光层过饱和甲烷浓度 参考文献 东、黄海 春季表层海水中溶解甲烷浓度自沿岸向外海里呈逐渐降低趋势，在长江口外甲烷浓度呈明显的舌状分布 黄海表层甲烷春季为3.43±0.23 nM；东海表层甲烷
春季为3.24±0.59 nM，夏季为12.8±14.0 nM[27] 南海北部 从珠江口到外海表层海水甲烷浓度逐渐降低 表层甲烷浓度为2.4～5.9 nM，过饱和度达134%～297% [26] 易北河口及相邻的
北海甲烷分布受河口富甲烷输入和外海贫甲烷稀释的
共同影响海岸附近的甲烷平均浓度为30±13 nM、外海浓度为
14±6 nM[28] 南海北部陆坡天然气水合物区 不同季节，表层海水甲烷浓度变化较大 部分季节上层100 m甲烷浓度过饱和，高达20～30 nM [9] 亚热带北太平洋 表层海水甲烷浓度与季节无明显关系 表层海水（＜300 m）甲烷浓度2～3 nM，
甲烷通量达到1.6 μmol·m−2·d−1[29] 北极洋大陆架西伯利亚东部海域 超过50%水域的表层海水甲烷过饱和 表层海水浓度范围是0～200 nM [22] 波罗的海中部哥特兰盆地 东部水域甲烷偏高，受极地水输入的影响 东部水域表层海水甲烷浓度与大气甲烷平衡（～3 nM），而浅层海水（20～40 m）浓度达15～77 nM [30] 极地陆架区域斯图尔峡湾 表层海水和次表层海水的甲烷互不影响 水体甲烷浓度范围是5～55 nM [31] 智利中部大陆架 甲烷浓度可能受风力驱动的沿海上升流影响 表层海水（0～30 m）甲烷饱和度为125%～550%
（O2饱和度＞100%）[32] 弗拉姆海峡西部区域 寡营养的北部极地水输入，甲烷浓度偏高 水体浅表层（＜20 m）表层甲烷浓度范围是6～9 nM [7] 黑海 研究区域位于冷泉区，甲烷浓度随深度逐渐升高 近表层甲烷浓度约为5 nM [5] 波罗的海 表层海水盐度偏低，从底层到表层溶解甲烷浓度
呈梯度下降表层甲烷浓度约为4 nM [6] 真光层是浮游植物进行有效光合作用的水层，其深度主要取决于海域的纬度、季节和海水的混浊度，在混浊的近岸海域，深度仅有数米；在透明度较大的热带海区，深度可达200 m以上。真光层相对于大气中的氧气是饱和或者稍微过饱和，并不利于厌氧微生物生成甲烷，这种尚未解释的海水甲烷过饱和现象被称为“海洋甲烷相悖论”[12-13]。很多研究者对真光层海水过饱和甲烷的来源机制进行了大量的研究，相比于厌氧沉积物，真光层海水甲烷的来源更为复杂，可能受水动力、化学生物等多种因素共同影响，并可能衍生出新的产甲烷代谢类型与机制。本文综合前人研究成果对真光层海水过饱和甲烷产生的来源进行梳理，并对远洋海域原位微生物可能参与的甲烷代谢机制进行探讨，希望为天然气水合物试采与开发时的基础环境评价提供借鉴，为了解海水甲烷对大气甲烷通量和全球变化的贡献提供理论依据。
1. 真光层海水过饱和甲烷的来源
1.1 海底沉积物甲烷泄漏并运移到海水真光层
海底含有丰富的甲烷库，其以溶解态、气态或固态（天然气水合物）形式存在。此外，海底每年还产生85～300 Tg甲烷，大于90%的甲烷在排放到水圈之前都被微生物介导的甲烷厌氧氧化过程所消耗[3, 14]，所以一般海底甲烷泄漏量较小。然而，海底天然气水合物受到扰动或冷泉等特殊生态系统仍会释放出大量的甲烷，例如，调查发现天然气水合物钻探后，有大量气泡从废井冒出，并形成甲烷气体羽流[15]。在冷泉系统中，由于甲烷大量高速运移，其氧化效率较低，大量甲烷以溶解态或气态形式从沉积物中溢出，其中，溶解甲烷流出量范围可达1～1 200 mmol·m−2·d−1，在部分高流速冷泉环境中，每年每千米的甲烷流出量可达数千吨碳；气体甲烷还可能在冷泉上方形成气体羽流，部分羽流每年可以释放10～100 t碳[16]。
从沉积物溢出水圈的甲烷是否能够到达真光层受区域性海水深度影响极大[17-18]。在较浅的水域中，甲烷氧化屏障较小，大部分甲烷从沉积物运输到水体表层[19-21]，例如，在北极洋西伯利亚东部水深50 m的大陆架区域，底层甲烷向上运移直接导致大面积表层海水的甲烷过饱和[22]；然而，通过模拟研究发现，在水深2 000 m的海底，即使有1 000个泥火山同时喷发甲烷（甲烷量为179 Tg·d−1），表层海水甲烷含量变化仍非常小[23]。由此推测，在较深的水域中，大部分甲烷被氧化或被密度跃层阻挡难以到达真光层。因此，真光层海水过饱和甲烷可能来源于海底沉积物（包括冷泉）的向上运移（图1），但此过程受区域海水深度、微生物氧化和密度跃层的影响较大[23-25]。
1.2 富甲烷河流输入导致海水真光层甲烷富集
在近岸海域，甲烷主要产生于河流富含有机质的厌氧沉积物中，随着河流冲淡水向海洋的入侵，由于贫甲烷海水的稀释、海气界面甲烷扩散作用、盐度/硫酸盐的升高导致甲烷的产生升高/氧化降低等因素影响[26]，真光层甲烷浓度从沿岸到外海呈现逐渐降低的舌状分布[27-28]，例如从珠江口到南海北部，珠江口高浓度甲烷的影响可延伸到70 km之外[26]。由此推测，海水真光层过饱和甲烷可能来源于河流的输入，但此来源可能仅仅局限于离海岸较近的区域（图1）。
![]()
图 1 真光层海水过饱和甲烷可能的来源Figure 1. The possible sources of oversaturated methane in euphotic zone of the ocean1.3 真光层海水原位生物作用导致甲烷的产生
对海洋和深湖宽阔的水域研究发现，真光层水体过饱和的甲烷不能单独由海底或邻近河流供给[33-35]，随着与海岸的距离越来越远，甲烷浓度可能由外海的原位生物主导（图1）[26]。
1.3.1 产甲烷古菌介导甲烷产生
产甲烷古菌是甲烷代谢微生物的主要类群，也是目前研究最清楚的产甲烷微生物之一。它们是一组严格的厌氧微生物，几乎都存在于所有类型的厌氧环境中[36-39]。那么产甲烷古菌如何在真光层海水中介导甲烷的产生？碳稳定同位素分析表明，它们可能存在于真光层海水的缺氧微环境中[40-41]，如悬浮物[42]或下沉碎屑颗粒内部[43-44]、鱼等浮游动物的消化道或粪粒中[45-49]。最近，Schmale等[30]研究发现，波罗的海含氧层的甲烷富集与中型浮游生物内产甲烷古菌有关。然而，在培养过程中获得的甲烷产出率太低，仍无法解释有氧层甲烷形成的原因。
另一方面，产甲烷古菌也可存在于多种有氧环境中，且具有代谢活性[49-53]（表2）。例如，通过16S rRNA基因序列的多元分析发现产甲烷古菌类群Methanocellales, Methanomicrobiales和Methanosarcinales可存活在有氧环境中[54]。综合多个研究发现，产甲烷古菌的3种代谢类型（氢营养型、甲基营养型和乙酸营养型[55]）都可能参与有氧水体中甲烷的产生[49, 52, 56-57]（表2），产甲烷古菌主要附着在藻类上与其共生，藻类为产甲烷古菌提供低氧环境和产甲烷底物[52]。例如，藻类可产生甲基型产物（如甲胺和二甲基硫化物），蓝藻还可以通过夜间固氮活动产生氢气[58]，这都是产甲烷古菌参与甲烷生成时的重要底物。因此，真光层海水中的产甲烷古菌能够进行产甲烷代谢，它们可能存在于微厌氧环境中，也可能需要与藻类共同作用。
表 2 存活于有氧环境下产甲烷古菌类群Table 2. The surviving methanogenic archaeal communities in oxic environments产甲烷古菌类型 产甲烷古菌类群 参考文献 氢营养型 Methanomicrobiales（目） Methanogenium（科） [49, 54] Methanobacteriales（目） Methanobacterium（属）, Methanobrevibacter（属） [49, 59] Methanocellales（目） Methanocella（属） [50-51, 54] 乙酸营养型 Methanosarcinales（目） Methanosaeta/Methanothrix（种） [52, 54] Methanosarcina（属） [50-51, 54] 甲基营养型 Methanosarcinales（目） Methanosarcinaceae（科） [54, 56] Methanosarcinales（目） Methanomicrococcus blatticola（种） [60] 1.3.2 细菌介导甲烷的产生
随着研究发现，产甲烷古菌并不是唯一的产甲烷生物，例如陆地植被、真菌和哺乳动物也可能在没有产甲烷古菌且有氧条件下产生甲烷[61-66]，这打破了甲烷产生仅能由古菌介导的传统观念。在有氧水体中，细菌利用其高度的变异性，极有可能突破环境的限制产生甲烷，并衍生出新的产甲烷方式。例如，细菌可能以二甲基巯基丙酸内盐（DMSP）等甲基化合物为前体参与真光层海水甲烷产生。DMSP是海洋浅表层丰富的甲基化底物，由海洋浮游植物产生，是异养细菌的主要碳源[67]。在部分甲烷过饱和海域，DMSP与甲烷含量存在明显的耦合关系，由此推测，由藻类提供的DMSP可能再次被细菌利用并产生甲烷[31, 68]。通过培养实验对比研究发现，加入底物DMSP的培养瓶中甲烷的含量明显增高，并且在此过程中细菌的丰度也大幅增加，且几乎检测不到古菌存在[69]，这验证了细菌以DMSP为底物介导甲烷产生的可能性。此外，DMSP的降解可形成DMS（二甲基硫）[70-71]，DMS的厌氧代谢可产生甲烷[72-73]，实验验证发现表层海水DMS也能增加甲烷产量[32]。对热带寡营养西太平洋研究发现，DMSO（二甲基亚砜）与甲烷也存在正相关关系，DMSO也可能是甲烷产生的底物[68]。
磷酸酯（MPn）等有机磷酸化合物也可作为另一类甲烷产生前体。海洋浮游细菌以MPn作为磷源，而甲烷作为MPn分解的副产物[74]。且此代谢过程及其普遍，存在于许多微生物中[75]，例如，培养实验发现，海洋α-变形菌门亚类群SAR11和假单胞菌属等都能够利用MPn产生甲烷[76-77]。海洋奇古菌Nitrosopumilus maritimus具有MPn生物合成的途径[78]，且此古菌在海洋中的含量较为丰度[79-80]，这为MPn的物质来源提供了保障。然而，自然条件下，并未在表层海水的颗粒物中检测到MPn的存在[81-82]，这表明奇古菌在产生的MPn并不丰富[79, 83]，或者MPn不能大量积累。并且，测量发现MPn产甲烷速率过低，无法解释所观察到的甲烷过饱和现象[84]。随后，Repeta等[85]研究表明除了MPn，降解磷酸酯（Phn）也能导致甲烷的形成。虽然已知许多生物体可产生Phn[86]，但是并非Phn降解都能产生甲烷[87]，Phn的降解对真光层海水甲烷的贡献量仍然值得进一步探索。
1.3.3 藻类参与甲烷的产生
早有研究者提及甲烷原位产生可能与海洋藻类有关[88-89]，随后研究也表明，甲烷浓度与初级生产力、叶绿素a有显著相关性[31, 41, 90]。藻类可能与细菌、产甲烷古菌协同作用参与真光层海水甲烷产生，由藻类产生DMSP、H2等底物，而细菌、产甲烷古菌利用这些底物介导甲烷产生[7, 31, 52, 69]。此外，藻类也可能自身直接参与甲烷代谢，例如，蓝藻能够利用MPn获取磷，并释放副产物甲烷[87]；在无产甲烷古菌的环境中，藻类能以碳酸氢盐和硫代甲基化合物作为碳前体直接产生甲烷[90]。因此，藻类可能与细菌、产甲烷古菌协同作用间接产甲烷，也可能直接产甲烷。
1.4 真光层海水非生物作用导致甲烷产生
在无生物作用下，光或氧化剂（如铁矿物质）可降解蛋白质、丙酮或抗坏血酸，产生并释放甲烷[91-93]；有机硫化物也可在高氧条件下被铁（II/III）转化为甲烷[92]。因此推测，非生物作用可能也会引起真光层海水甲烷的产生。通过培养表层海水进一步证明发现，排除微生物影响后，DMS等有机化合物可以通过光化学途径产生甲烷[94]，这表明在真光层海水中可能存在非生物引起的甲烷产生过程。然而，自然海水环境中的DMS含量远远低于实验中添加的DMS浓度，在没有甲基自由基前体的情况下，甲烷的光生成作用几乎检测不到，在现今的海洋中甲烷的光化学形成微乎其微[93]。因此，真光层海水中，非生物作用可能导致甲烷的产生，但其影响极小。
1.5 真光层海水过饱和甲烷现象形成的影响因素
真光层海水过饱和甲烷现象产生受甲烷形成因素和消耗因素共同作用。首先，真光层过饱和甲烷形成受区域性变化影响，在离海岸较近、深度较浅的海域，真光层海水甲烷可能来源于沉积物、冷泉或邻近河流，它们通过垂直或水平运移到达真光层；而对于远洋海域，甲烷可能受原位生物影响。此外，季节性变化是导致甲烷过饱和另一个重要因素，很多研究表明夏季更易出现有氧水体甲烷过饱和现象[30-31, 95]。营养盐变化对甲烷过饱和也有重要影响，营养盐贫乏可能刺激甲烷产生，例如，西弗拉姆海峡由于具有寡营养的极地水域输入，藻类大量勃发，从而导致甲烷产生并富集[7]；Karl等[74]认为磷酸盐缺乏的水域，细菌可利用MPn产生甲烷；而Damm等[69]认为寡硝酸富磷酸的水域有利于提高细菌竞争磷酸盐的能力，并促进甲烷产生。然而，Florez-Leiva等[32]研究富营养的沿海上升流发现，表层海水即使富含硝酸和磷酸，也可产生甲烷。因此，真光层过饱和甲烷现象的形成受区域、季节、营养盐等多种因素控制。
甲烷氧化是平衡海水甲烷过饱和状态的重要途径，也是一种调节甲烷从海水到大气通量的机制[96]。研究表明，当海水甲烷浓度达到一定阈值时，甲烷开始消耗[31]，甲烷氧化速率与甲烷和氧气浓度正相关[97]。然而，甲烷的总氧化率仍较低，仅占甲烷总初级产量的1.5%[96]，Tang等[57]与Murase和Sugimoto[98]认为可能是光照作用抑制了甲烷氧化；同时，Grossart等[52]通过分子标记方法发现甲烷氧化菌仅存在于温跃层以下的水体中，真光层甲烷氧化菌的缺失可能进一步降低了甲烷氧化效率。此外，甲烷扩散也是消耗真光层甲烷重要途径，但是其效率也非常低[29]。因此推测，甲烷氧化和扩散对真光层海水甲烷影响较小，只需要向真光层提供少量的甲烷，就可以维持真光层甲烷过饱和状态。
2. 真光层海水原位微生物介导甲烷产生的代谢途径
综上，真光层海水过饱和甲烷可能来源于海底沉积物或河流，而对远洋海域，甲烷可能主要由原位微生物介导产生。那么，微生物如何在有氧真光层海水中产生甲烷？一种可能性是：主要由产甲烷古菌介导，它们依旧利用传统的产甲烷途径，存在于动物肠道、颗粒物等微厌氧环境中，或者自身产生抵抗氧气影响的能力[30, 51-52]；另一种可能性是，主要由细菌介导，它们避开常规途径所述的氧敏感酶的生物化学途径，转而使用新的产甲烷途径（图2）[7, 10, 95]。
![]()
虚线蓝框表示传统产甲烷途径，包括CO2还原途径、甲基裂解途径和乙酸发酵途径；虚线红框表示替代的新产甲烷途径，包括C-S键裂解途径，C-P键裂解途径，以及以R-CH3为底物的假设途径（红色虚线箭头）。每种代谢途径的底物用红色字体标出。Figure 2. Possible methanogenesis metabolic pathways in ocean’s euphotic zone （modified from references [95,10,106])The dash blue box indicates the classical methanogenic pathways mediated by methanogenic archaea, including the CO2 reduction pathway, the methylation pathway and the acetate fermentation pathway; the dash red box indicates bacterial-mediated alternative new pathways, including cleavage pathway of the C-S bond, cleavage pathway of the C-P bond and hypothetical pathway with R-CH3 as a substrate （dash red arrows）. The substrates for each metabolic pathway are indicated in red.在传统产甲烷途径中，碳载前体分子充当电子受体，并转化为最终产物甲烷，此过程主要在产甲烷古菌细胞内完成。产甲烷古菌通过产甲烷代谢获取能量，其代谢类型可分为3种：CO2还原途径、甲基裂解途径和乙酸发酵途径[99]。在CO2还原途径中，CO2首先被还原为甲酰基（-CHO），并转移到C1载体甲烷呋喃（MFR）上形成CHO-MFR。甲酰基又转移到第二个C1载体四氢甲基喋呤（H4MPT），并依次被还原为次甲基（≡CH）、亚甲基（=CH）和甲基（-CH3），甲基再次被转移到第三个C1载体巯基辅酶M（HS-CoM），产甲烷的最后一步是产生最末端产物甲烷。在甲基裂解途径中，甲基底物可包含甲醇（CH3OH）、甲氨（CH3NH2）、甲基硫（（CH3）2S）等，甲基底物中的甲基由甲基转移复合体激活并转运到HS-CoM，形成CH3-S-CoM，最后转化为甲烷。在乙酸发酵途径中，乙酸可通过两种途径形成乙酰辅酶A（CH3COSCoA），之后乙酸上的羧基被氧化成CO2，乙酸中的甲基依次被转移到C1载体四氢甲基喋呤（H4MPT）和巯基辅酶M（HS-CoM），最后还原形成CH4[100-101]。所有的产甲烷古菌产甲烷代谢途径的最后一步都需要甲基辅酶M还原酶（Mcr）参与，此酶由3个亚基（α2β2γ2）和辅酶F430组成[102]。此外，Mcr也是甲烷厌氧氧化的关键功能酶[103]，编码Mcr α亚基的功能基因（mcrA）是研究产甲烷古菌多样性的重要标志物[104]。由于Mcr对有氧环境中的O2衍生物或活性氧（ROS）及其敏感[105]，因此，由此酶催化还原反应必须在严格厌氧条件下进行。然而，研究表明部分产甲烷古菌已演化出特定的功能来抵制氧气的影响。例如，沙漠土壤中的Methanosarcina和Methanocella即使在含氧条件下也可以转录mcrA基因，同时转录氧解毒过氧化氢酶基因来抵抗氧气影响[51]。因此，真光层海水的产甲烷古菌使用传统产甲烷途径代谢的同时，也可能转录抗氧基因，从而为产甲烷古菌在真光层合成甲烷提供前提条件。
细菌能够参与甲烷产生，但仍缺少传统产甲烷途径中的关键功能酶（即辅酶M甲基转移酶和甲基辅酶M还原酶）[95]，因此推测，细菌可能利用新的替代途径产生甲烷。目前，研究较为普遍是C-S键裂解途径和C-P键裂解途径，这两个过程分别需要对C-S键和C-P键进行裂解[7, 74]。在C-S键裂解途径中，DMSP首先去甲基形成甲基巯基丙酸盐，并转移到C1载体巯基辅酶A（HS-CoA）上，依次转化为甲基巯基丙酸辅酶A和甲硫基丙烯酰辅酶A，之后转化为甲硫醇，并进入甲基裂解途径最终产生甲烷[10]。然而，最后一步的甲基还原过程仍需要对氧敏感的Mcr酶参与，对此，Damm等[7]通过理论模型研究发现，细菌可通过代谢活动维持细胞内的厌氧环境，但此结果仍缺乏验证的实验证据。在C-P键裂解途径中，微生物首先分解MPn，并依次转化为α-D-核糖-1-MPn-5-三磷酸和α-D-核糖-1-MPn-5-磷酸，最终转化为甲烷[10]。C-P键裂解酶对氧气并不敏感，且此酶的Phn的操纵子广泛存在于整个细菌结构域中[75]，因此，此代谢过程及其普遍，可由多种细菌介导。此外，由于传统产甲烷途径中的大部分基因都可在细菌中发现，仅仅缺少部分关键酶，Tang等[10]和Bižić-Ionescu等[95]推测存在另一种新的产甲烷途径，此途径可能包括一个去甲基化途径，一个已知或新的C1-载体（如四氢叶酸或四氢甲烷），一个甲基转移酶，一个甲基辅酶M类似物（如巯基丙酸）和一个甲基还原酶，这个过程最有可能直接作用于C1载体，但此产甲烷途径是否存在仍需要大量实验证据验证。
3. 结论与展望
真光层海水中普遍存在甲烷过饱和现象，由于接近大气，真光层海水甲烷可能是引起大气甲烷含量变化的直接因素，开展真光层甲烷的来源研究对评估甲烷及气候的影响具有重要意义。综合研究结果表明，真光层海水过饱和甲烷可能存在以下来源：①在离海岸较近、深度较浅的海域，真光层海水过饱和甲烷可能来源于沉积物、冷泉或邻近河流；②对于远洋海域，甲烷可能产生于原位生物。产甲烷古菌和细菌可能是真光层甲烷产生的执行者，它们利用藻类提供的H2、甲基化合物等为底物参与甲烷代谢；藻类可能是真光层海水甲烷产生的参与者，除了能为产甲烷古菌、细菌提供底物，自身也可能直接产生甲烷；③非生物作用也会产生甲烷，但其贡献可能极低。此外，真光层海水过饱和甲烷的形成受区域、季节及营养盐变化的影响，同时受甲烷氧化和扩散作用调节。远洋海域真光层过饱和甲烷可能由原位微生物主导，由于常规产甲烷过程需要严格的厌氧条件，因而真光层海水甲烷产生的代谢机制有其特殊性，目前推测甲烷产生①可能由产甲烷古菌介导，它们利用常规的产甲烷途径，存在于海水微厌氧环境，或自身形成抵抗氧气影响的能力；②也可能由细菌介导，它们避开传统的对氧敏感途径，转而使用替代的C-S键裂解途径或C-P键裂解途径产生甲烷。
即使真光层原位微生物能够介导甲烷产生，但这些微生物的代谢过程以及对真光层海水甲烷的贡献程度有待确定：①在产甲烷古菌介导的途径中，由于海水古菌的丰度非常低，产甲烷古菌是否能够维持真光层甲烷过饱和状态？②在以降解DMSP为代表的C-S键裂解途径中，细菌如何确保甲基辅酶M还原酶不受氧气影响？③在以降解MPn为代表的C-P键裂解途径中，海洋中是否有大量MPn底物来源？虽然细菌也可以Phn为底物，但未必Phn的降解都会导致甲烷产生，其对真光层甲烷的贡献量是多少？此外，这些产甲烷路径的详细代谢步骤仍需进一步研究，稳定同位素示踪和微生物纯培养等技术是研究代谢通路的重要手段；明确过饱和甲烷形成的条件与规律，全方位探究真光层海水甲烷参与的生物地球化学循环，是评估真光层海水甲烷对全球气候变化影响的重要条件。
-
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
-
[1] 陈忠, 杨华平, 黄奇瑜, 等. 海底甲烷冷泉特征与冷泉生态系统的群落结构[J]. 热带海洋学报, 2007, 26(6):73-82 doi: 10.3969/j.issn.1009-5470.2007.06.013 CHEN Zhong, YANG Huaping, HUANG Qiyu, et al. Characteristics of cold seeps and structures of chemoauto-synthesis-based communities in seep sediments [J]. Journal of Tropical Oceanography, 2007, 26(6): 73-82. doi: 10.3969/j.issn.1009-5470.2007.06.013
[2] Talukder A R. Review of submarine cold seep plumbing systems: leakage to seepage and venting [J]. Terra Nova, 2012, 24(4): 255-272. doi: 10.1111/j.1365-3121.2012.01066.x
[3] Cao L, Lian C, Zhang X, et al. In situ detection of the fine scale heterogeneity of active cold seep environment of the Formosa Ridge, the South China Sea [J]. Journal of Marine Systems, 2021, 218: 103530. doi: 10.1016/j.jmarsys.2021.103530
[4] Ho S, Cartwright J A, Imbert P. Vertical evolution of fluid venting structures in relation to gas flux, in the Neogene-Quaternary of the Lower Congo Basin, Offshore Angola [J]. Marine Geology, 2012, 322-334: 40-55.
[5] Suess E. Marine cold seeps and their manifestations: geological control, biogeochemical criteria and environmental conditions [J]. International Journal of Earth Sciences, 2014, 103(7): 1889-1916. doi: 10.1007/s00531-014-1010-0
[6] Suess E. Marine cold seeps: background and recent advances[M]//Wilkes H. Hydrocarbons, Oils and Lipids: Diversity, Origin, Chemistry and Fate. Cham: Springer, 2018: 1-21.
[7] 席世川, 张鑫, 王冰, 等. 海底冷泉标志与主要冷泉区的分布和比较[J]. 海洋地质前沿, 2017, 33(2):7-18 XI Shichuan, ZHANG Xin, WANG Bing, et al. The indicators of seabed cold seep and comparison among main distribution areas [J]. Marine Geology Frontiers, 2017, 33(2): 7-18.
[8] Feng D, Chen D F. Authigenic carbonates from an active cold seep of the northern South China Sea: New insights into fluid sources and past seepage activity [J]. Deep Sea Research Part II Topical Studies in Oceanography, 2015, 122: 74-83. doi: 10.1016/j.dsr2.2015.02.003
[9] Wang J L, Wu S G, Kong X, et al. Subsurface fluid flow at an active cold seep area in the Qiongdongnan Basin, northern South China Sea [J]. Journal of Asian Earth Sciences, 2018, 168: 17-26. doi: 10.1016/j.jseaes.2018.06.001
[10] Leifer I, Boles J, Luyendyk A B. Measurement of oil and gas emissions from a marine seep[C]//New Energy Development and Technology (EDT-009) Working Paper January 2007. California: University of California Energy Institute, 2007: 1-22.
[11] Joye S B, Boetius A, Orcutt B N, et al. The anaerobic oxidation of methane and sulfate reduction in sediments from Gulf of Mexico cold seeps [J]. Chemical Geology, 2004, 205(3-4): 219-238. doi: 10.1016/j.chemgeo.2003.12.019
[12] 阴家润, 王薇薇. 深海洋底热泉生态系和冷泉生物研究综述[J]. 地质科技情报, 1995, 14(2):31-36 YIN Jiarun, WANG Weiwei. Hydrothermal vent ecosystem and cold seep community of deep sea [J]. Geological Science and Technology Information, 1995, 14(2): 31-36.
[13] Paull C K, Hecker B, Commeau R, et al. Biological communities at the Florida escarpment resemble hydrothermal vent taxa [J]. Science, 1984, 226(4677): 965-967. doi: 10.1126/science.226.4677.965
[14] 耿明会, 关永贤, 宋海斌, 等. 南海北部天然气渗漏系统地球物理初探[J]. 海洋学研究, 2014, 32(2):46-52 GENG Minghui, GUAN Yongxian, SONG Haibin, et al. Preliminary geophysical studies of the natural gas seepage systems in the northern South China Sea [J]. Journal of Marine Sciences, 2014, 32(2): 46-52.
[15] 冯东, 宫尚桂. 海底冷泉系统硫的生物地球化学过程及其沉积记录研究进展[J]. 矿物岩石地球化学通报, 2019, 38(6):1047-1056, 1046 FENG Dong, GONG Shanggui. Progress on the biogeochemical process of sulfur and its geological record at submarine cold seeps [J]. Bulletin of Mineralogy, Petrology and Geochemistry, 2019, 38(6): 1047-1056, 1046.
[16] 程俊, 王淑红, 黄怡, 等. 天然气水合物赋存区甲烷渗漏活动的地球化学响应特征[J]. 海洋科学, 2019, 43(5):110-122 doi: 10.11759/hykx20180426001 CHENG Jun, WANG Shuhong, HUANG Yi, et al. Geochemical response characteristics of methane seepage activities in gas hydrate zones [J]. Marine Sciences, 2019, 43(5): 110-122. doi: 10.11759/hykx20180426001
[17] 王旭东, 黄慧文, 孙跃东, 等. 北印度洋海底冷泉流体活动研究进展[J]. 热带海洋学报, 2017, 36(6):82-89 WANG Xudong, HUANG Huiwen, SUN Yuedong, et al. Recent progress on submarine cold seep activity of the northern Indian Ocean [J]. Journal of Tropical Oceanography, 2017, 36(6): 82-89.
[18] 杨艺萍, 唐灵刚, 向荣, 等. 东沙西南海域表层沉积物底栖有孔虫群落特征及其对冷泉活动的指示意义[J]. 微体古生物学报, 2017, 34(3):237-246 YANG Yiping, TANG Linggang, XIANG Rong, et al. Benthic foraminiferal assemblage and its implications for cold seepage in the southwestern area off dongsha islands, South China sea, China [J]. Acta Micropalaeontologica Sinica, 2017, 34(3): 237-246.
[19] 刘浩东. 南海北部陆坡冷泉和非冷泉沉积物古菌多样性研究[D]. 中国地质大学(北京), 2013. LIU Haodong. Study on the archaeal diversity in sediments of cold seeps and none cold seeps from northern slope of South China Sea[D]. Master Dissertation of China University of Geosciences (Beijing), 2013.
[20] Lu R, Gao Z M, Li W L, et al. Asgard archaea in the haima cold seep: Spatial distribution and genomic insights [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2021, 170: 103489. doi: 10.1016/j.dsr.2021.103489
[21] 张福凯, 徐龙君. 甲烷对全球气候变暖的影响及减排措施[J]. 矿业安全与环保, 2004, 31(5):6-9, 38 doi: 10.3969/j.issn.1008-4495.2004.05.003 ZHANG Fukai, XU Longjun. Effect of methane on global warming and mitigating measures [J]. Mining Safety and Environmental Protection, 2004, 31(5): 6-9, 38. doi: 10.3969/j.issn.1008-4495.2004.05.003
[22] 陈汉宗, 周蒂. 天然气水合物与全球变化研究[J]. 地球科学进展, 1997, 12(1):38-43 CHEN Hanzong, ZHOU Di. The study of gas hydrates and its relation with global changes [J]. Advances in Earth Science, 1997, 12(1): 38-43.
[23] 孙治雷, 魏合龙, 王利波, 等. 海底冷泉系统的碳循环问题及探测[J]. 应用海洋学学报, 2016, 35(3):442-450 doi: 10.3969/J.ISSN.2095-4972.2016.03.017 SUN Zhilei, WEI Helong, WANG Libo, et al. Focus issues of carbon cycle and detecting technologies in seafloor cold seepages [J]. Journal of Applied Oceanography, 2016, 35(3): 442-450. doi: 10.3969/J.ISSN.2095-4972.2016.03.017
[24] Judd A G. The global importance and context of methane escape from the seabed [J]. Geo-Marine Letters, 2003, 23(3-4): 147-154. doi: 10.1007/s00367-003-0136-z
[25] Wu J G, Wu T T, Deng X G, et al. Acoustic characteristics of cold-seep methane bubble behavior in the water column and its potential environmental impact [J]. Acta Oceanologica Sinica, 2020, 39(5): 133-144. doi: 10.1007/s13131-019-1489-0
[26] Washburn L, Johnson C, Gotschalk C C, et al. A gas-capture buoy for measuring bubbling gas flux in oceans and lakes [J]. Journal of Atmospheric and Oceanic Technology, 2001, 18(8): 1411-1420. doi: 10.1175/1520-0426(2001)018<1411:AGCBFM>2.0.CO;2
[27] Leifer I, Boles J. Turbine tent measurements of marine hydrocarbon seeps on subhourly timescales [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2005, 110(C1): C01006.
[28] Di P F, Chen Q H, Chen D F. In situ on-line measuring device of gas seeping flux at marine seep sites and experimental study [J]. Journal of Tropical Oceanography, 2012, 31(5): 83-87.
[29] Padilla A M, Loranger S, Kinnaman F S, et al. Modern assessment of natural hydrocarbon gas flux at the coal oil point seep field, Santa Barbara, California [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2019, 124(4): 2472-2484. doi: 10.1029/2018JC014573
[30] Greinert J, Nützel B. Hydroacoustic experiments to establish a method for the determination of methane bubble fluxes at cold seeps [J]. Geo-Marine Letters, 2004, 24(2): 75-85. doi: 10.1007/s00367-003-0165-7
[31] Greinert J. Monitoring temporal variability of bubble release at seeps: The hydroacoustic swath system GasQuant [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2008, 113(C7): C07048.
[32] Lemon D D, Gower J F R, Clarke M R. The acoustic water column profiler: a tool for long-term monitoring of zooplankton populations[C]//MTS/IEEE Oceans 2001. An Ocean Odyssey. Conference Proceedings. Honolulu, HI, USA: IEEE, 2001: 1904-1909.
[33] Salmi M S, Johnson H P, Leifer I, et al. Behavior of methane seep bubbles over a pockmark on the Cascadia continental margin [J]. Geosphere, 2011, 7(6): 1273-1283. doi: 10.1130/GES00648.1
[34] Leifer I, Chernykh D, Shakhova N, et al. Sonar gas flux estimation by bubble insonification: application to methane bubble flux from seep areas in the outer Laptev Sea [J]. The Cryosphere, 2017, 11(3): 1333-1350. doi: 10.5194/tc-11-1333-2017
[35] 王冰, 宋永东, 杜增丰, 等. 基于“发现”号ROV的近海底综合声学调查系统及其在台西南冷泉调查中的应用[J]. 海洋与湖沼, 2020, 51(4):889-898 doi: 10.11693/hyhz20200100026 WANG Bing, SONG Yongdong, DU Zengfeng, et al. An integrated underwater acoustic survey system and its application in the investigation of the cold seep site off southwestern taiwan [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2020, 51(4): 889-898. doi: 10.11693/hyhz20200100026
[36] Nikolovska A, Waldmann C. Passive acoustic quantification of underwater gas seepage[C]//OCEANS 2006. Boston, MA, USA: IEEE, 2006: 1-6.
[37] Wiggins S M, Leifer I, Linke P, et al. Long-term acoustic monitoring at North Sea well site 22/4b [J]. Marine and Petroleum Geology, 2015, 68: 776-788. doi: 10.1016/j.marpetgeo.2015.02.011
[38] 龙建军, 黄为, 邹大鹏, 等. 海底天然气渗漏流量声学测量方法及初步实验研究[J]. 热带海洋学报, 2012, 31(5):100-105 doi: 10.3969/j.issn.1009-5470.2012.05.015 LONG Jianjun, HUANG Wei, ZOU Dapeng, et al. Method of measuring bubble flow from cool seeps on seafloor using acoustic transmission and preliminary experiments [J]. Journal of Tropical Oceanography, 2012, 31(5): 100-105. doi: 10.3969/j.issn.1009-5470.2012.05.015
[39] 胡柳. 冷泉渗漏声波测量装置主体研制与气泡-水声学特性的实验研究[D]. 广东工业大学, 2014. HU Liu. Development of seepage acoustic measuring device and experimental study on bubble-water acoustic properties[D]. Master Dissertation of Guangdong University of Technology, 2014.
[40] 张浩. 海底冷泉渗漏气体流量声波测量仪的研究与开发[D]. 广东工业大学, 2015. ZHANG Hao. Research and experimental study on acoustic measuring instrument of gas seeping on seafloor[D]. Master Dissertation of Guangdong University of Technology, 2015.
[41] Leifer I, Leeuw G D, Cohen L H. Optical measurement of bubbles: system design and application [J]. Journal of Atmospheric and Oceanic Technology, 2003, 20(9): 1317-1332. doi: 10.1175/1520-0426(2003)020<1317:OMOBSD>2.0.CO;2
[42] Leifer I. Characteristics and scaling of bubble plumes from marine hydrocarbon seepage in the Coal Oil Point seep field [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2010, 115(C11): C11014. doi: 10.1029/2009JC005844
[43] Leifer I. Seabed bubble flux estimation by calibrated video survey for a large blowout seep in the North Sea [J]. Marine and Petroleum Geology, 2015, 68: 743-752. doi: 10.1016/j.marpetgeo.2015.08.032
[44] Wang B B, Socolofsky S A, Breier J A, et al. Observations of bubbles in natural seep flares at MC 118 and GC 600 using in situ quantitative imaging [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2016, 121(4): 2203-2230. doi: 10.1002/2015JC011452
[45] Di P F, Feng D, Tao J, et al. Using time-series videos to quantify methane bubbles flux from natural cold seeps in the South China Sea [J]. Minerals, 2020, 10(3): 216. doi: 10.3390/min10030216
[46] Cable J E, Burnett W C, Chanton J P, et al. Field evaluation of seepage meters in the coastal marine environment [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1997, 45(3): 367-375. doi: 10.1006/ecss.1996.0191
[47] Lee D R. A device for measuring seepage flux in lakes and estuaries [J]. Limnology and Oceanography, 1977, 22(1): 140-147. doi: 10.4319/lo.1977.22.1.0140
[48] Linke P, Suess E, Torres M, et al. In situ measurement of fluid flow from cold seeps at active continental margins [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 1994, 41(4): 721-739. doi: 10.1016/0967-0637(94)90051-5
[49] Labarbera M, Vogel S. An inexpensive thermistor flowmeter for aquatic biology [J]. Limnology and Oceanography, 1976, 21(5): 750-756. doi: 10.4319/lo.1976.21.5.0750
[50] Sommer S, Pfannkuche O, Linke P, et al. Efficiency of the benthic filter: Biological control of the emission of dissolved methane from sediments containing shallow gas hydrates at Hydrate Ridge [J]. Global Biogeochemical Cycles, 2006, 20(2): GB2019.
[51] Tryon M, Brown K, Dorman L, et al. A new benthic aqueous flux meter for very low to moderate discharge rates [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2001, 48(9): 2121-2146. doi: 10.1016/S0967-0637(01)00002-4
[52] Jannasch H W, Wheat C G, Plant J N, et al. Continuous chemical monitoring with osmotically pumped water samplers: OsmoSampler design and applications [J]. Limnology and Oceanography: Methods, 2004, 2(4): 102-113. doi: 10.4319/lom.2004.2.102
[53] Kastner M, Jannasch H, Weinstein Y, et al. A new sampler for monitoring fluid and chemical fluxes in hydrologically active submarine environments[C]//OCEANS 2000 MTS/IEEE Conference and Exhibition. Conference Proceedings. Providence, RI, USA: IEEE, 2000: 109-112.
[54] Solomon E A, Kastner M, Jannasch H, et al. Dynamic fluid flow and chemical fluxes associated with a seafloor gas hydrate deposit on the northern Gulf of Mexico slope [J]. Earth and Planetary Science Letters, 2008, 270(1-2): 95-105. doi: 10.1016/j.jpgl.2008.03.024
[55] Labonte A L, Brown K M, Tryon M D. Monitoring periodic and episodic flow events at Monterey Bay seeps using a new optical flow meter [J]. Journal of Geophysical Research: Solid Earth, 2007, 112(B2): B02105.
[56] 田国辉, 陈亚杰, 冯清茂. 拉曼光谱的发展及应用[J]. 化学工程师, 2008, 22(1):34-36 doi: 10.3969/j.issn.1002-1124.2008.01.013 TIAN Guohui, CHEN Yajie, FENG Qingmao. Development and application of Raman technology [J]. Chemical Engineer, 2008, 22(1): 34-36. doi: 10.3969/j.issn.1002-1124.2008.01.013
[57] 伍林, 欧阳兆辉, 曹淑超, 等. 拉曼光谱技术的应用及研究进展[J]. 光散射学报, 2005, 17(2):180-186 doi: 10.3969/j.issn.1004-5929.2005.02.013 WU Lin, OUYANG Zhaohui, CAO Shucao, et al. Research development and application of Raman scattering technology [J]. Chinese Journal of Light Scattering, 2005, 17(2): 180-186. doi: 10.3969/j.issn.1004-5929.2005.02.013
[58] 杜增丰. 基于 DOCARS 和 LCOF-Raman 的酸根离子探测和沉积物孔隙水的光谱分析[D]. 中国海洋大学, 2015. DU Zengfeng. Detection of acid radical ions with DOCARS and LCOF-Raman system and spectral analysis of sediment pore water[D]. Doctor Dissertation of Ocean University of China, 2015.
[59] 张鑫. 深海环境及深海沉积物拉曼光谱原位定量探测技术研究[D]. 中国海洋大学, 2009. ZHANG Xin. Quantitative applications of Raman technique for deep-sea environment and sediment detection new technique for deep-sea sediment pore water and methane hydrates in situ detection[D]. Doctor Dissertation of Ocean University of China, 2009.
[60] 杜增丰, 张鑫, 郑荣儿. 拉曼光谱技术在深海原位探测中的研究进展[J]. 大气与环境光学学报, 2020, 15(1):2-12 DU Zengfeng, ZHANG Xin, ZHENG Ronger. Research progress and prospect of laser Raman spectroscopy for in-situ detection in deep ocean [J]. Journal of Atmospheric and Environmental Optics, 2020, 15(1): 2-12.
[61] 赵永柱. 光纤内共振拉曼光谱法探测水中痕量生物分子[D]. 吉林大学, 2004. ZHAO Yongzhu. Trace analysis of biological molecules in water by means of the resonance raman spectra in liquid-core optical fiber[D]. Master Dissertation of Jilin University, 2004.
[62] Zhang X, Du Z F, Zheng R E, et al. Development of a new deep-sea hybrid Raman insertion probe and its application to the geochemistry of hydrothermal vent and cold seep fluids [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2017, 123: 1-12. doi: 10.1016/j.dsr.2017.02.005
[63] 申正伟. 深海溶解甲烷原位长期探测技术研发及应用研究[D]. 中国地质大学(北京), 2018. SHEN Zhengwei. Research and development of in-situ long-term detection technology for deep-sea dissolved methane and its application[D]. Doctor Dissertation of China University of Geosciences (Beijing), 2018.
[64] 申正伟, 孙春岩, 贺会策, 等. 深海原位溶解甲烷传感器(METS)的原理及应用研究[J]. 海洋技术学报, 2015, 34(5):19-25 SHEN Zhengwei, SUN Chunyan, HE Huice, et al. The Principle and Applied Research of In-situ METS for Dissolved Methane Measurement in Deep Sea [J]. Journal of Ocean Technology, 2015, 34(5): 19-25.
[65] 于新生, 李丽娜, 胡亚丽, 等. 海洋中溶解甲烷的原位检测技术研究进展[J]. 地球科学进展, 2011, 26(10):1030-1037 YU Xinsheng, LI Lina, HU Yali, et al. The development of in situ sensors for dissolved methane measurement in the sea [J]. Advances in Earth Sciences, 2011, 26(10): 1030-1037.
[66] 赵静, 梁前勇, 尉建功, 等. 南海北部陆坡西部海域“海马”冷泉甲烷渗漏及其海底表征[J]. 地球化学, 2020, 49(1):108-118 ZHAO Jing, LIANG Qianyong, WEI Jiangong, et al. Seafloor geology and geochemistry characteristic of methane seepage of the “Haima” cold seep, northwestern slope of the South China Sea [J]. Geochimica, 2020, 49(1): 108-118.
[67] Kennett J P, Cannariato K G, Hendy I L, et al. Carbon isotopic evidence for methane hydrate instability during quaternary interstadials [J]. Science, 2000, 288(5463): 128-133. doi: 10.1126/science.288.5463.128
[68] 邸鹏飞, 冯东, 高立宝, 等. 海底冷泉流体渗漏的原位观测技术及冷泉活动特征[J]. 地球物理学进展, 2008, 23(5):1592-1602 DI Pengfei, FENG Dong, GAO Libao, et al. In situ measurement of fluid flow and signatures of seep activity at marine seep sites [J]. Progress in Geophysics, 2008, 23(5): 1592-1602.
[69] Beranzoli L, De Santis A, Etiope A G, et al. GEOSTAR: a geophysical and oceanographic station for abyssal research [J]. Physics of the Earth and Planetary Interiors, 1998, 108(2): 175-183. doi: 10.1016/S0031-9201(98)00094-6
[70] Marinaro G, Etiope G, Gasparoni F, et al. GMM—a gas monitoring module for long-term detection of methane leakage from the seafloor [J]. Environmental Geology, 2004, 46(8): 1053-1058. doi: 10.1007/s00254-004-1092-2
[71] Pfannkuche O, Linke P. GEOMAR landers as long-term deep-sea observatories: applications and developments of lander technology in operational oceanography [J]. Sea Technology, 2003, 44(9): 50-55.
[72] 赵广涛, 于新生, 李欣, 等. Benvir: 一个深海海底边界层原位监测装置[J]. 高技术通讯, 2015, 25(1):54-60 doi: 10.3772/j.issn.1002-0470.2015.01.008 ZHAO Guangtao, YU Xinsheng, LI Xin, et al. Benvir: A in situ Deep-sea observation system for Benthic environmental monitoring [J]. Chinese High Technology Letters, 2015, 25(1): 54-60. doi: 10.3772/j.issn.1002-0470.2015.01.008
[73] 徐翠玲. 南海冷泉区甲烷渗漏过程的原位观测研究[D]. 中国海洋大学, 2013. XU Cuiling. In situ observation of methane seepage in the South China Sea[D]. Master Dissertation of Ocean University of China, 2013.
-
期刊类型引用(1)
1. 赵芃，蒋日进，印瑞，刘明智，龙翔宇，单晓鸾，张秋宏，郝辉擘，李齐群. 七星列岛产卵场保护区鱼卵、仔稚鱼种类组成及其与环境因子的关系. 中国水产科学. 2023(11): 1311-1326 . 
百度学术
其他类型引用(6)
下载:
计量
- 文章访问数: 2582
- HTML全文浏览量: 672
- PDF下载量: 83
- 被引次数: 7
